загрузка...

Нейробиологические механизмы агрессии

  • 16.06.2010 / Просмотров: 6517
    //Тэги: человек   Гордон   животные   мозг  

    Способствует ли знание нейробиологии агрессии у животных пониманию агрессии у человека? Как влияет повторный опыт агрессии на нейрохимию, поведение и физиологию победителей? О нейробиологических механизмах агрессии и подходах к ее изучению - доктор биологических наук Наталья Кудрявцева.

загрузка...







загрузка...

Для хранения и проигрывания видео используется сторонний видеохостинг, в основном rutube.ru. Поэтому администрация сайта не может контролировать скорость его работы и рекламу в видео. Если у вас тормозит онлайн-видео, нажмите паузу, дождитесь, пока серая полоска загрузки содержимого уедет на некоторое расстояние вправо, после чего нажмите "старт". У вас начнётся проигрывание уже скачанного куска видео. Подробнее

Если вам пишется, что видео заблокировано, кликните по ролику - вы попадёте на сайт видеохостинга, где сможете посмотреть этот же ролик. Если вам пишется что ролик удалён, напишите нам в комментариях об этом.


Расшифровка передачи


Наталия Кудрявцева. Хорошо известно, что вну-
тривидовая агрессия – это базовая форма поведения,
которая встречается у животных, находящихся на раз-
личных ступенях эволюционной лестницы, от насеко-
мых до приматов. Как правило, агрессия демонстри-
руется животными в угрожающих условиях, при защи-
те территории доминирования, в борьбе за самку, пи-
щу, среду обитания. Кроме того, с помощью агрессии
устанавливаются доминантно-субординантные отно-
шения, формирование которых является эволюцион-
но адаптивным, поскольку доминирующее положение,
как правило, занимают самые сильные и самые при-
способленные особи. И именно они оставляют потом-
ство. Таким образом, поддерживается рождение тех
животных, которые выживут в данных условиях среды.
Всё это свидетельствует о том, что агрессия играет по-
зитивную роль в эволюции вообще и в жизни отдель-
ной особи, в частности, позволяя ей сохранить жизнь
и освоить жизненные пространства. И поэтому Конрад
Лоренц, основатель науки этологии, много писавший
об агрессии у животных, назвал свою книгу «Агрессия,
так называемое зло». Это «зло», которое дано живот-
ному во благо, потому что с помощью агрессии жи-
вотное может отстоять своё право на существование
в окружающей среде. Однако внутривидовая агрес-
сия встречается довольно редко, и встретить кровавые
сцены агрессии у самцов в природе практически не
представляется возможным, поскольку агрессия бло-
кируется уже на ранних этапах взаимодействия осо-
бей. Запах, вид, партнёра, его поведение способству-
ют тому, что агрессия не проявляется. Происходит ди-
стантная оценка возможностей и намерений друг дру-
га. Часто достаточно угроз – у мышей, например, это
вибрация хвостом, – чтобы агрессия у партнёра пре-
кратилась, не начавшись. И особи, как правило, расхо-
дятся в разные стороны, не проявив агрессивного по-
ведения. Причём, в каждой конкретной ситуации и по-
веденческом контексте, механизм, приводящий к бло-
каде агрессии, может быть разным.
Общепринятым является представление о том, что
агрессия провоцируется только определёнными усло-
виями среды и не является сущностью данного инди-
вида, данного животного. Во всех случаях необходима
провокационная среда, конфликтная ситуация, в кото-
рой развивается агрессивное поведение.
Александр Гордон. «Только от жизни собачьей со-
бака бывает кусачей»…
Наталия Кудрявцева. Да, по-видимому, так. Лоренц рассматривал
агрессию как инстинкт, сходный пищевому и полово-
му инстинктам. Предполагал, и даже находил свиде-
тельства тому, что в организме спонтанно и постоян-
но продуцируется агрессивная энергия, которая рано
или поздно должна находить выход. И потому возника-
ет и всегда находится повод для её разрядки. И разви-
вая эту мысль, он говорил о том, что войны и агрессия
неизбежны в человеческом обществе. Однако, мно-
гие исследователи, работавшие в области агрессоло-
гии, эти представления Лоренца о спонтанном проду-
цировании агрессивной энергии критиковали, утвер-
ждая, что нужна провокационная среда и видоспеци-
фические стимулы, запускающие проявление агрес-
сии. У мышей это феромоны, запахи других самцов.
У птиц это визуальные стимулы. Агрессия возникает,
если расстояние между птицами меньше их размаха
крыльев. Агрессия часто возникает при скученности
животных, нарушении каких-либо стабильных условий
существования.
Но если пусковые стимулы, запускающие агрессив-
ное поведение у представителей разных видов, как по-
казывают некоторые исследования, разные, то меха-
низмы регуляции агрессивного поведения во многом
сходны.
Контроль агрессивного поведения сложен. И от мно-
гих физиологических и нейрохимических составляю-
щих зависит характер и выраженность протекания
агрессии в провоцирующей среде. В частности, за-
пускают агрессивное поведение сенсорные стимулы.
Это значит, что некоторые особенности их восприятия
могут повлиять на проявление агрессивного поведе-
ния. Особенности обоняния, зрения, особенности бо-
левых ощущений или тактильного восприятия. Напри-
мер, есть агрессия, вызванная болью или раздражи-
тельностью, когда животное отвечает агрессивной ре-
акцией в ответ на болевое, тактильное или какое-либо
другое воздействие. И если у индивида снижен порог
болевой чувствительности или раздражительности, то
есть вероятность, что эти виды агрессии у него разо-
вьются быстрее, чем у той особи, у того индивида, у
которого этот порог повышен.
Кроме того, некоторые общие свойства нервной си-
стемы, по Небылицыну, это эмоциональность и ак-
тивность – могут влиять на возникновение и течение
агрессивного поведения. Одно из определений эмо-
циональности – это способность индивида развивать
реакцию страха в угрожающих условиях, которая мо-
жет тормозить или стимулировать у особей проявле-
ние агрессии. В последнем случае этот вид агрессии,
называется агрессией, вызванной страхом. Под актив-
ностью имеется в виду не просто двигательная актив-
ность, это может быть активность и на мыслительном
уровне, и исследовательская активность, отражающие
особенности реагирования на окружение и события.
Полагают, что активность также оказывает влияние на
проявление агрессивного поведения, например, «ме-
ханически». Активное животное, активный индивид,
чаще попадает в ситуации, в которых может развиться
конфронтационное взаимодействие. Однако, как пола-
гают, между агрессивностью и активностью существу-
ет не только «механическая связь», но и внутренняя.
Известно, например, что отбор на агрессивный тип по-
ведения сопровождается и повышением двигательной
активности у этих животных в процессе селекции.
Большое значение на проявление агрессии оказы-
вает гормональный фон, на котором разворачивается
или не разворачивается агрессивное поведение при
наличии провоцирующей ситуации. Я хочу всё время
подчеркнуть, что должна быть провоцирующая ситуа-
ция, должен быть определённый социальный контекст,
формирующий агрессивную мотивацию.
Общепризнано, что мужской половой гормон тесто-
стерон, который у мужских особей присутствует в су-
щественно больших количествах, чем у женских, явля-
ется гормоном агрессии. Существует множество дока-
зательств того, что тестостерон необходим для вну-
тривидовой агрессии: физическую агрессию, в основ-
ном, проявляют самцы. Известно, что кастрация жи-
вотных снижает, а чаще полностью блокирует проявле-
ние агрессии. Введение тестостерона таким животным
её восстанавливает. Введение тестостерона самкам,
которые в норме не агрессивны, вызывает у них про-
явление агрессии. У дзюдоистов было найдено, что
чем выше уровень тестостерона, тем больше атак по
отношению к своему партнёру спортсмен проявляет.
Однако есть данные, противоречащие представле-
нию о позитивной корреляции между уровнем тесто-
стерона и уровнем агрессивности, присущей мужско-
му индивиду. У дзюдоистов было отмечено, что уро-
вень тестостерона повышался после борьбы только в
том случае, если были успех и победа. То есть повы-
шенный уровень тестостерона обусловлен скорее со-
циальным успехом, чем влиянием агрессии. Полага-
ют, что эта взаимосвязь может быть обусловлена взаи-
мосвязью между социальным и репродуктивным успе-
хом, по крайней мере, в популяции: повышенный уро-
вень тестостерона у доминанта скорее вызван его ре-
продуктивным опытом, а не агрессивностью, посколь-
ку хорошо известно, что в популяции со стабильными
иерархическими взаимоотношениями агрессия возни-
кает редко, поскольку подчинённые животные избега-
ют конфликтных ситуаций.
Гормоны стресса также влияют на проявление
агрессии, хотя уровень стрессированности особи и
агрессивность также связаны неоднозначно. Сильный
стресс, особенно хронический, снижает уровень те-
стостерона, и значит, снижает агрессивность. Однако,
проявит ли особь агрессию в данной конкретной ситуа-
ции зависит, в первую очередь, от её предыдущего со-
циального опыта – негативного или позитивного.
Хорошо известно, что уровень агрессивности на-
следственно обусловлен. Об этом свидетельствует
разная выраженность агрессивного поведения у ли-
нейных животных. Об этом свидетельствует возмож-
ность селекции на высокий и низкий уровень агрес-
сивности. Показан различный характер наследования
уровня агрессивности при скрещивании животных. В
исследованиях на нокаутных животных с отсутствием
какого-либо гена показано, что как минимум 17 генов
участвуют в регуляции агрессивного поведения: их от-
сутствие снижает или увеличивает агрессивность осо-
бей. То есть, можно говорить о полигенном характере
наследования.
Результаты изучения нейрохимических механизмов
агрессии свидетельствуют об участии как минимум, 5-6
медиаторных систем головного мозга в регуляции и в
контроле агрессивного поведения. Воздействуя на ка-
ждую из этих систем определённым образом, напри-
мер, фармакологически, можно изменить, запустить
или полностью ингибировать агрессивное поведение.
Надо сказать, что в последние 30 лет преобладает
серотонергическая теория агрессии, которую поддер-
живает много исследователей. Полагают, что одним из
основных веществ, которое выполняет роль ингибито-
ра агрессии в организме, является серотонин. И дей-
ствительно, когда мы вводим вещества, которые акти-
вируют серотонергическую систему, агрессия снижает-
ся. И наоборот, если снижать активность этой системы
тем или иным способом, агрессия увеличивается.
Александр Гордон. Фармакологически снижаете активность?
Наталия Кудрявцева. …Да, и фармакологически. Одно время бы-
ло даже такое направление исследований, как поиски
препаратов на серотонинпозитивной основе, снижаю-
щих проявление агрессии.
Но снизить или повысить уровень агрессивности
можно воздействием и на другие медиаторные си-
стемы. Например, на катехоламинергические системы
(норадренергическую и дофаминергические). Показа-
но, что активация дофаминергических систем усили-
вает проявление агрессии, а блокаторы этой системы
эффективно её подавляют.
Показано вовлечение опиоидэргических систем в
механизмы контроля агрессии. Основная биологиче-
ская функция этих систем состоит в обеспечении по-
ложительного (или отрицательного) подкрепления лю-
бого физиологического или поведенческого акта, осу-
ществляемого на уровне формирования эмоций. Эти
системы дают возможность индивиду понять, хорошо
это было или плохо. Если говорить в терминах психо-
логических, опиоидэргическим системам приписывают
функции вознаграждения. И именно они обеспечивают
положительное подкрепление агрессивного акта, кото-
рый сопровождается победой. Именно поэтому агрес-
сивное поведение, проявленное раз стремится быть
проявленным вновь.
Чтобы завершить эту часть краткого рассмотре-
ния исследований, проводимых на животных, и по-
свящённых изучению нейробиологических составляю-
щих агрессивного поведения, нужно сказать, что суще-
ствует много нейрохимических, поведенческих и фи-
зиологических механизмов, влияющих на возникнове-
ние, характер, и реализацию агрессивного поведения
в провоцирующих условиях среды.
До сих пор мы говорили о той агрессии, которая
играет позитивную роль в приспособлении особи к сре-
де обитания и носит позитивный характер, посколь-
ку позволяет особи сохранить жизнь и достичь поло-
жительного результата в борьбе за самку, пищу, сре-
ду обитания. Этот вид агрессивного поведения у жи-
вотных рассматривается аналогом так называемой им-
пульсивной агрессии у людей. И всё то, что мы знаем
о механизмах агрессии у животных, можно отнести и к
человеку, у которого импульсивная агрессия возникает
в ответ на провоцирующий стимул в конфликтных си-
туациях. Фромм называл такую агрессию доброкаче-
ственной.
Но помимо этого вида агрессии человеку прису-
щи, как минимум, ещё два вида агрессии, которые
не встречаются у животных в естественных услови-
ях. Прежде всего, это патологическая агрессия, сопро-
вождающая развитие многих психических заболева-
ний. Это маниакально-депрессивный психоз, это эпи-
лепсия, это шизофрения, это различные токсикозы
мозга. Агрессия вызывается токсическими вещества-
ми, которые образуются в мозге во время болезни.
Другой вид агрессии, который не встречается у жи-
вотных, но встречается у человека, называется пред-
намеренной агрессией. Когда нет стимула, во всяком
случае очевидного стимула в конкретный момент со-
вершения агрессивного акта, и есть отставленное во
времени его исполнение. Агрессия рождается в ре-
зультате какого-то внутреннего побуждения. Форми-
руется намерение совершить агрессию и насилие по
отношению к другому индивиду. У каждого индивида
свой собственный (физиологический и психологиче-
ский) стимул запускает агрессивное поведение.
Различают подтипы преднамеренной агрессии. Вы-
деляют инструментальную агрессию, когда человек ис-
пользует агрессию в качестве инструмента для полу-
чения желаемого. Он не относится плохо к объекту
агрессии, но ему нужно нечто определённое, для че-
го необходимо проявить агрессию. Например, человек
убивает прохожего для того, чтобы завладеть его ко-
шельком. При этом эмоциональные компоненты пред-
намеренной агрессии могут быть самыми разными: по-
зитивный, негативный или вообще полное отсутствие
эмоциональной реакции в момент исполнения агрес-
сивного акта.
Другой тип преднамеренной агрессии называется
«обученной агрессией». Нет такого слова в русском
языке, которое бы можно было с полным правом при-
менить для обозначения этого вида агрессии. Индивид
научается быть агрессивным, побеждать и подавлять
своего соперника в повторных пробах или же просто
смотря телевизор или другими способами.
Хочу отметить, что не всегда у человека речь идёт
физической агрессии. В определение понятия агрес-
сии включают любые формы поведения, которые на-
носят существенный вред другому индивиду, по отно-
шению к которому они направлены. Наиболее обще-
принятым является определение агрессии, по которо-
му любая форма поведения, направленная на оскор-
бление или причинение вреда любому другому живому
существу, не желающему подобного обращения, мо-
жет быть рассмотрена как агрессия. Это физическая
агрессия, но это и вербальная агрессия. Это сплетни,
козни. Можно предполагать, что механизмы агрессии
во всех этих случаях могут быть сходны, поскольку все-
гда есть некое побуждение к агрессии, есть её реали-
зация, которые обеспечиваются определёнными ней-
рофизиологическими механизмами. И есть результат,
выражающийся в каком-либо позитивном исходе и сти-
мулирующий её повторное проявление для получения
позитивного результата и т.д.
Нам удалось разработать модель, которая позволя-
ет изучать влияние повторного опыта агрессии на со-
стояние индивида, его индивидуальное и социальное
поведение в различных ситуациях, его физиологию и
нейрохимию мозга. Если ранее исследователи изуча-
ли влияние изменения различных состояний, напри-
мер, гормонального фона, на проявление агрессии, то
мы изучаем, каким образом повторный опыт агрессии
влияет на организм индивида.
На самом деле это очень актуальная тема, посколь-
ку повторный опыт агрессии человеку приходится про-
являть довольно часто в силу определённых обстоя-
тельств или выбора: это армия, это службы безопасно-
сти, это спорт. Это бизнес, в котором есть конкуренция,
есть подавление, а иногда, и уничтожение противника,
пусть даже способами, которые не являются физиче-
скими.
В предлагаемых условиях нашей модели самцы мы-
шей каждый день демонстрируют агрессию по отноше-
нию к своему партнёру. Условия сенсорного контакта,
в которых животные живут в общей клетке через про-
зрачную перегородку с отверстиями, при этом они ви-
дят, слышат, воспринимают запахи друг друга, но не
имеют возможности физически контактировать, стиму-
лируют агрессивность у самцов мышей. Сам агрессив-
ный акт во время 10 минутного тестирования, когда
перегородка убирается, длится секунды, и по време-
ни не отличается от той агрессии, которая происходит
практически каждый день в лабораторных популяци-
ях – при проживании животных в группе. Но именно
повторный последовательный опыт агрессии каждый
день, сопровождаемый победами, вызывает очень глу-
бокие изменения в организме самцов мышей, которые
проявляет эту агрессию.
Мы наблюдаем животных в течение 10-20, иногда 30
дней конфронтационных взаимодействий. Надо ска-
зать, что у самцов под влиянием повторного опыта
агрессии увеличивается двигательная и исследова-
тельская активность в различных поведенческих те-
стах, они меньше умываются, у них изменяется реак-
ция на боль, иногда они гиперчувствительны даже к
тактильному воздействию. У таких самцов после дли-
тельного опыта агрессии развивается тревожность, ко-
торую мы отслеживаем в самых разных поведенческих
тестах, используемых для измерения тревожности. У
них снижается эмоциональность, самцы теряют спо-
собность дифференцировать партнёра по его «каче-
ству», то есть, не способны отличить, например, моло-
дого самца от зрелого, нападают на подчинённого сам-
ца, демонстрирующего позы полного подчинения, че-
го ранее никогда не наблюдалось. Они могут напасть
на руку экспериментатора или на самца, существенно
большего его по весу.
Не так давно было обнаружено, что агрессоры не
способны отличить самку от самца. Если самцу без
опыта агрессии подсадить за перегородку в соседний
отсёк рецептивную самку, то нормальный самец реа-
гирует на самку увеличением поведенческой активно-
сти возле перегородки, и у него поднимается уровень
полового гормона тестостерона. У агрессоров с дли-
тельным опытом агрессии, во-первых, не усиливается
поведенческая реакция на самку и у него не поднима-
ется уровень тестостерона. Всё это говорит о том, что
первые фазы полового поведения у них нарушаются. И
если перегородку, разделяющую животных, убрать, то
агрессор, начинает гонять и даже нападать на самку,
принимая её за партнёра-самца, на которого он привык
нападать.
Кроме того, самцы начинают демонстрировать мно-
го других, новых форм поведения, которых до этого
они в свободном поведении никогда не демонстриро-
вали. Они начинают нервно подпрыгивать, что мож-
но было бы рассматривать как поведение устрашения.
Всё поведение таких самцов, даже в те моменты, ко-
гда они физически не соприкасаются с другим сам-
цом, свидетельствует о враждебности. Как только пе-
регородка убирается, самцы бегут не к партнёру, ко-
торый сидит в углу и никак не реагирует на агрессо-
ра. Они наносят вред его «имуществу»: раскидывают и
разбрасывают его подстилку, туалетное место. И хотя
подчинённый самец не сопротивляется, демонстриру-
ет позу подчинения, тем не менее, агрессор стремит-
ся любым способом нанести ему ущерб. Это говорит
о том, что под влиянием повторного опыта агрессии
уровень агрессивной мотивации может сильно возра-
стать. Она не всегда реализуется, но возрастает. При
этом прямая агрессия, направленная непосредствен-
но на объект агрессии, заменяется непрямыми форма-
ми агрессии. Агрессор начинает подавлять и угнетать
противника другими способами, не требующими физи-
ческих усилий. И в этом мы видим обучение: он исполь-
зует формы поведения (угрозы, подпрыгивания), кото-
рые выглядят устрашающе. Однако, некоторые особи,
их не так много, демонстрируют патологическую агрес-
сию, которая очень сильна и не поддаётся коррекции
ситуационными факторами. Достаточно незначитель-
ного воздействия, чтобы вызвать бурную реакцию, со-
вершенно неадекватную ситуации, которая её вызыва-
ет. Мойер, известный исследователь агрессии, в сво-
ей книге «Агрессия и насилие», писал о том, что агрес-
сия у людей иногда бывает неконтролируемой, свире-
пой, неадекватной, и совершенно бесцельной. И у не-
которых агрессоров её можно вызвать лёгким стуком
по столу. Формируется агрессивный тип поведения, в
результате чего животные даже в абсолютно нейтраль-
ных условиях, не несущих угрозу (подчинённый парт-
нёр), реагируют по агрессивному типу. Если таких жи-
вотных с опытом агрессии помещать в комфортные
условия, или просто оставлять сидеть друг с другом
через перегородку, без ежедневных конфронтаций, то
и через две недели мы могли наблюдать у этих самцов
очень сильную агрессию.
Формирование агрессивного типа поведения сопро-
вождается многими изменениями в нейрохимических
показателях медиаторных систем головного мозга. Ак-
тивируются дофаминергические системы. Это те са-
мые системы, которые ответственны за двигательную
активность, за эмоциональные реакции. Большое ко-
личество тел дофаминовых нейронов находится как
раз в тех структурах мозга, которые ответственны за
положительное подкрепление, и активация метаболиз-
ма дофамина свидетельствует об активации этих до-
фаминергических систем. Но при этом серотонергиче-
ская система мозга, о которой мы ранее говорили, и ко-
торая осуществляет тормозный контроль агрессивного
поведения, блокирована у таких животных. Все эти из-
менения накапливаются в мозге в процессе приобре-
тения повторного опыта агрессии. То есть, можно го-
ворить о динамических изменениях нейрохимической
активности мозга, в частности, в тех медиаторных си-
стемах, о которых говорилось выше.
Как мы это отслеживаем? Биохимическими методи-
ками измеряем показатели медиаторной активности
мозга, отражающие функциональное состояние меди-
аторных систем. Показаны изменения на уровне син-
теза, катаболизма, рецепции медиаторов. Фармаколо-
гическим методом показано, что, например, блокато-
ры агрессивного поведения при введении «новобран-
цам», самцам, участвующим в первых агрессивных
столкновениях, очень эффективно подавляют у них
агрессию. При введении той же самой дозы препарата
агрессорам с повторным опытом агрессии, такого эф-
фекта нет. Фактически, агрессоры перестают реагиро-
вать на многие препараты. Можно говорить о развитии
десенситизации рецепторов тех медиаторных систем,
которые активируются под влиянием повторного опы-
та агрессии. В качестве аналогичного примера мож-
но привести всем знакомый феномен формирования
алкогольной зависимости. Поначалу у индивида есть
некая предрасположенность к потреблению алкоголя,
затем в ответ на длительное потребление, через ка-
кое-то время, развивается толерантность к его эффек-
там: формируется необходимость выпивать всё боль-
ше и больше алкоголя, чтобы получать эффект его воз-
действия. В продвинутой стадии алкоголизма доста-
точно небольшого количества алкоголя для того, чтобы
вызвать эффект. Развивается сенситизация к эффек-
там алкоголя. Это происходит в результате накопления
изменений в мозге под влиянием повторных приёмов
алкоголя, и на чуть большую дозу может развиться ин-
токсикация, которая может привести к белой горячке…
У наших агрессивных животных, аналогично, просма-
триваются динамические изменения нейрохимической
активности мозга. Отсутствие тормозной регуляции со
стороны тех медиаторов, которые обязаны её осуще-
ствлять, например, серотонина, приводит к тому, что
агрессия, когда она возникает, становится неподвласт-
ной контролю со стороны индивида. Развивается пато-
логия поведения, которая нуждается в медикаментоз-
ной коррекции, скорее всего, просто так она не прохо-
дит.
Таким образом, можно сказать, что повторный опыт
агрессии очень сильно изменяет психофизиологиче-
ские характеристики индивидов, которые вынуждены
или по собственной воле участвуют в ситуациях, ко-
гда они должны проявлять агрессивное поведение. Как
следствие, в результате повторного опыта агрессии
может развиться патология поведения, которая явля-
ется следствием накопления нейрохимических изме-
нений в головном мозге и развития дисбаланса в ак-
тивности различных медиаторных систем.
Коррекция такого типа поведения, фармакологиче-
ская или психологическая, очень сложна, именно по-
тому, что те препараты, которые обычно используют-
ся для этих целей, становятся не эффективны. Свои
исследования мы проводим с целью найти возмож-
ные пути воздействия на изменённое состояние нейро-
химической активности, которое мы наблюдаем у жи-
вотных с повторным опытом агрессии. Если вернуть-
ся к общим положениям, с которых мы начали, хо-
телось бы отметить, что не у всех индивидов может
формироваться феномен патологической агрессивно-
сти под влиянием повторного опыта агрессии. Конеч-
но, к тому должна быть предрасположенность: или на
уровне нейрохимической регуляции активности мозга,
или на уровне сенсорного восприятия, или на уровне
отдельных психофизиологических особенностей инди-
вида. Поэтому в нашу задачу входит также изучение
того, каким образом и какие наследственные факторы
могут влиять на характер формирования агрессивного
типа поведения, агрессивной патологии.
Александр Гордон. Сразу возникает вопрос. Есть некий парадокс с
моей точки зрения, поскольку, как вы сказали, агрессия
наследуется, а агрессивные самцы в человеческом со-
обществе социально успешнее, то половой отбор дол-
жен закрепить за ними преимущество воспроизвод-
ства. То есть количество агрессивных потомков с ка-
ждым поколением в человеческом сообществе должно
увеличиваться. Или я неправ?
Наталия Кудрявцева. В человеческом сообществе или в популяции?
Александр Гордон. Я имею в виду популяцию человечества.
Наталия Кудрявцева. На примере сообщества животных. В популяции
чрезмерно агрессивные самцы, как правило, элимини-
руются, притом способами, совсем другими, чем вну-
тривидовые конфронтации. Например, межвидовыми
взаимодействиями. Агрессивный самец, как правило,
обладает высокой двигательной активностью, он мень-
ше сидит в укрытии, он чаще выходит на поверхность,
и, как правило, чаще бывает съедаем. Что же касается
человеческого общества, то у очень агрессивных инди-
видов наблюдается масса психоэмоциональных нару-
шений, о которых мы с вами говорили, повышенное со-
стояние тревоги, например. У них может быть снижена
сексуальная потенция. Кроме того, в контроле агрес-
сивного поведения принимает участие много генов. И
каждый раз, при скрещивании разных особей сочета-
ние этих генов разное, и вероятность формирования
какая-либо чрезмерной предрасположенности к агрес-
сивному поведению невелика…
Александр Гордон. То есть в гибриде может не проявиться.
Наталия Кудрявцева. Да. И даже если агрессивный ребёнок появля-
ется в семье, и если родители отдают себе отчёт в том,
что это может развиться в определённое нежелатель-
ное русло, то всегда можно найти такой приём, в кото-
ром эта агрессивность может найти себе выход.
Александр Гордон. Например, отдать в спортсекцию.
Наталия Кудрявцева. Да, спорт… Считается, что импульсивность, о
которой говорят, как о черте характера, которая все-
гда сопровождает агрессивность людей, является не-
обходимой, но недостаточной для проявления агрес-
сивного поведения. Должна быть провокационная сре-
да. И даже в провокационной среде агрессию демон-
стрируют обычно только те, кто привык реагировать по
агрессивному типу. Поэтому говорить о том, что всегда
в данной конкретной ситуации, даже, если она будет
провоцирующей, проявится агрессия у индивида, тоже
нельзя.
Стоит сказать, что импульсивность, которая являет-
ся обязательной составляющей импульсивной агрес-
сии, как черта характера, наследуется. За рубежом
были проведены большие программы, которые изуча-
ли взаимосвязь между наследственностью и крими-
нальными действиями. Было показано, что влияние
наследственности есть. Если биологический отец был
осуждён, то есть большая вероятность, что будет осу-
ждён и его ребёнок, даже если его воспитывают дру-
гие родители. Но нельзя ставить равенство между дву-
мя понятиями – криминальное поведение и агрессия,
как таковая. Или, например, другой факт. Например,
полагали, что лишняя Y-хромосома, присутствующая
у некоторых людей, может обусловить повышенную
агрессивность. Действительно, когда изучили людей,
сидящих в тюрьмах в связи с их криминальными дей-
ствиями, оказалось, что действительно процент инди-
видов, у которых есть изменённый набор хромосом,
там существенно больше. И поначалу этот факт рас-
сматривали в качестве одного из доказательств того,
что хромосомная патология формирует повышенную
агрессивность. Но потом стали проверять и другие ги-
потезы. Если взять статистику, то процент людей с нор-
мальным набором хромосом совершает существенно
больше преступлений, чем люди с аномальным набо-
ром хромосом. У людей с хромосомными аномалиями
отмечается низкое интеллектуальное развитие. Кроме
того, они отличаются и внешне, они больше по весу и
т.д. И в конце концов пришли к выводу, что скорее все-
го виновато не влияние Y-хромосомы на проявление
агрессии, а это связано с тем, что такие люди просто
чаще попадаются. И поэтому процент…
Александр Гордон. Ума не хватает убежать.
Наталия Кудрявцева. Да, и процент таких людей среди преступников,
сидящих в тюрьмах, существенно больше.
Александр Гордон. К слову о тюрьме. Ведь это, на мой взгляд, иде-
альное место для создания условий к повторной агрес-
сии. Ведь очень напоминает ваши опыты – особенно
содержание в наших тюрьмах. То есть получается, что
с одной стороны, общество, изолируя себя от преступ-
ников, добивается только того, что уровень агрессив-
ности тех, кто выходит из тюрьмы после этого выше?
Или я ошибаюсь?
Наталия Кудрявцева. То, что там люди не становятся лучше, это со-
вершенно очевидно. Но тюрьмы – это крайний слу-
чай. Например, спортивные коллективы или армей-
ские подразделения, где уровень агрессии очень вы-
сок. И в этих коллективах видим очень частые проявле-
ния неосмысленной агрессии. Как раз в таких коллек-
тивах в первую очередь работают биологические ме-
ханизмы, а не социальные.
Надо сказать, что на каждом уровне рассмотрения,
работают разные механизмы, запускающие проявле-
ние агрессии в данном сообществе. И чем дальше мы
уходим от взаимодействия двух индивидов к социуму,
естественно начинают работать не столько биологиче-
ские механизмы, сколько социальные. Поэтому в ка-
ждом конкретном случае, если мы хотим снизить уро-
вень агрессии в том или ином коллективе, в том или
ином обществе, в той или иной стране и так далее
мы должны и соответственно подбирать разные спосо-
бы воздействия, учитывая различные механизмы, за-
пускающие агрессию. Что же касается нейробиологи-
ческих механизмов, то они, как мне кажется, всегда
работают в тесных коллективах, например, в армии.
Их можно отследить и на них можно повлиять для то-
го, чтобы убрать пусковые биологические механизмы
агрессии.
Александр Гордон. Ну, да, если солдатам дают бром, то почему не
давать медикаменты, которые снижали бы у них уро-
вень агрессивности.
Наталия Кудрявцева. Гораздо проще. Например, если мы знаем, что
межсамцовая агрессия запускается, например, запа-
хами других мужских индивидов, то, может быть, про-
сто стоит им выдавать дезодоранты и…
Александр Гордон. Как это делается в американской армии.
Наталия Кудрявцева. Как это делается у американцев. Насколько мне
известно, это входит в обязательный набор солдата
в армии. Нужно, чтобы солдаты не жили в казармах.
Нужно, чтобы они имели возможность отключаться от
той ситуации, в которой они находятся. На мой взгляд,
существует масса приёмов, учитывающих биологиче-
ские механизмы контроля агрессии, которые позво-
лят убрать или снизить неосмысленное и неадекват-
ное проявление агрессии. И далее, каждый конкрет-
ный коллектив нужно смотреть на предмет того, что же
там такое происходит, почему уровень агрессии очень
высокий.
Александр Гордон. Может быть, действительно просто не пользуют-
ся дезодорантом… Чем сложнее социальное устрой-
ство общества, тем выше уровень агрессии в нём?
Наталия Кудрявцева. Какой агрессии? Прежде всего, возникает во-
прос о том, о какой агрессии идёт речь. Если речь идёт
о физической агрессии, то, скорее, нет. По крайней ме-
ре, за проявление физической агрессии всё-таки есть
наказание или страх наказания. Но если речь идёт о
других видах агрессии, то она, на мой взгляд, возра-
стает. Есть конкурентные отношения, есть непрямая
агрессия, та самая агрессия, которая наносит суще-
ственный вред другому индивиду, но не судится. По-
этому уровень агрессии, конечно же, не снижается, но
агрессия принимает другие формы.
Александр Гордон. Вы могли бы рекомендовать производителям
алкогольных напитков добавлять в любой алкоголь-
ный напиток некие химические вещества, вроде серо-
тонина, которые снижали бы уровень потенциальной
агрессии?
Наталия Кудрявцева. Нет, я бы не рекомендовала, потому что, во-пер-
вых, тот же самый серотонин, он не ингибитор агрес-
сии, он регулятор, и может вызвать, например, трево-
гу и страх, которые в свою очередь будут теми прово-
цирующими факторами, которые приведут к повыше-
нию агрессии. Во-вторых, каждый индивид имеет свою
историю или имеет своё такое состояние…

Обзор темы
Не возникает сомнений, что природа человеческой агрессии сложна по своему проявлению и имеет как социальные корни, так и биологические. Вопросы истории, социологии, психологии агрессии у людей или же войны и противостояния сообществ, находят широкое отражение и освещение в западной литературе. Однако интерес к экспериментальному изучению нейробиологии агрессии в последнее десятилетие резко пошел на спад ввиду отсутствия адекватных моделей, с одной стороны, и, с другой, в связи со скептическим отношением к возможности изучать, искать и находить сходства между проявлением агрессивного поведения у животных и у такого высокоорганизованного существа, каковым является человек с многообразием его мотиваций и проявлений агрессии. К агрессивному поведению у человека относят сложные формы поведения, которые по своему проявлению носят самый различный характер. Полагают, что агрессия — это любая форма поведения, нацеленного на оскорбление или причинение вреда другому живому существу, не желающему подобного обращения. Это и физическая агрессия, наносящая физический вред противнику, это и угрозы, выраженные жестами, мимикой или же вербально, это и действия, будучи по своему проявлению не агрессивными, но имеющие своей целью нанести физический или моральный ущерб другому индивиду (сплетни, козни и т.д.). Хорошо известно, что агрессивное поведение, проявленное раз, стремится быть проявленным вновь. Помимо криминальных случаев повторяемости агрессивного поведения, в человеческом обществе часто формируются социальные условия, которые требуют проявления выраженной агрессивности в течение длительного времени, например, при участии в военных действиях, в профессиональном спорте (хоккей, бокс и т.д.), в службах социальной безопасности и т.д. Такой вид агрессивности у людей относится психологами к преднамеренной (обученной) агрессии, которая, отчасти имея инстинктивную основу, все же, возможно первично, является следствием социальной активности, включающей в себя процессы обучения. До последнего времени полагали, что такой вид агрессии невозможно моделировать на лабораторных животных, а, значит, и изучать его последствия для организма, поскольку у представителей животного мира агрессивное поведение, как правило, вызывается внешними стимулами, и быстро затухает при их исчезновении. Поэтому все поиски каких-либо нейробиологических коррелятов агрессивного поведения стали проводить на людях, уже проявивших те или иные формы насилия. Однако эти исследования имеют много ограничений, в первую очередь, этических.
Экспериментальный подход, развиваемый в последнее десятилетие, позволяет формировать агрессивный тип поведения у самцов мышей в результате повторного опыта побед в ежедневных внутривидовых конфронтациях. Исследования показали, что по своим проявлениям и последствиям для организма, состояние агрессивных животных очень сходно с тем, что находят у людей, оцениваемых, как способными на поведение агрессии и насилия по отношению к другим людям. Представляется, что видоспецифическими и различающимися у животных и людей могут быть только стимулы и условия, запускающие или провоцирующие проявление агрессивного поведения. В то же время, физиология агрессии, особенно физической, ее нейробиологические механизмы и последствия для организма являются общими.
Биологическое предназначение агрессии в природе. Внутривидовая межсамцовая агрессия, демонстрируемая животными по отношению к представителю своего вида, является одним из универсальных видов социального поведения и встречается у особей, находящихся на различных ступенях эволюционной лестницы — от насекомых до приматов.
Биологический смысл агрессивного поведения состоит в завоевании лучшей среды обитания и ресурсов, в защите себя или же своей территории доминирования, что свидетельствует об его адаптивности, позволяющей особи сохранить жизнь и наилучшим образом освоить жизненные пространства.
Эволюционно приспособительное значение агрессивного поведения состоит также в формировании популяционной иерархии, которая, в свою очередь, обеспечивает адаптацию сообщества в целом. Как правило, наиболее сильный и приспособленный в данной конкретной ситуации или условиях занимает доминирующее положение в популяции и оставляет потомство, обладающее такими же свойствами.
Важное значение внутривидовой агрессии подчеркивается ее инстинктивным характером. Она развивается в ответ на воздействие врожденных видоспецифических стимулов. Однако, демонстрация сильной межсамцовой агрессии в природе и в экспериментах, имитирующих естественные ситуации, встречается довольно редко в силу существования множества механизмов, ингибирующих ее проявление, среди которых наиболее существенным является установление популяционной иерархии. Как правило, подчиненные животные избегают ситуаций, провоцирующих агрессию у доминанта. В таких условиях, доминант ограничивается демонстрацией силы, не прибегая к физическому воздействию, которое вновь возникает только, если чужой или подчиненный самец посягнет на территорию или имущество доминанта.
Классификация агрессии у животных и человека. Среди естественных форм и проявлений агрессивного поведения, демонстрируемых животными во внутривидовых межсамцовых взаимодействиях различают — конкурентную агрессию, проявляемую при установлении доминантно-субординантных отношений на общей территории проживания, территориальную агрессию при защите своей территории доминирования, а также агрессию, вызванную страхом, которая демонстрируется самцами в ответ на нападение другой особи, когда животное вынуждено защищать себя таким образом. Ее еще называют, в отличие от агрессии нападения (offense), агрессией защиты (defense). Выделяют также агрессию, возникающую в ответ на болевое воздействие, отсутствие чего-либо или вызванную неожиданными или неприятными условиями — агрессия, вызванная раздражением (фрустрацией).
Для характеристики агрессии у людей предлагалось и предлагается множество классификаций. В зависимости от характера проявления психологами выделяются различные категории агрессии (физическая-вербальная, активная-пассивная, прямая-непрямая и все возможные сочетания этих категорий).
При нейробиологическом подходе к исследованию механизмов агрессивного поведения оптимальнее принять, что агрессия по отношению к другому человеку определяется особенностями стимула, вызвавшего ее проявление. У людей агрессия может иметь источником происхождения патологические состояния мозга (шизофрения, эпилепсия, алкоголизм, маниакально-депрессивные психозы, токсикозы, заболевания ткани мозга) — патологическая агрессия. Ее проявление может быть спровоцировано внешними факторами и стимулами — непреднамеренная импульсивная агрессия. И преднамеренная агрессия, присущая только человеку как виду, имеющая стимулом к ее проявлению внутреннее побуждение и часто отставленное во времени исполнение — неимпульсивная агрессия. В том случае, если агрессия используется как инструмент для достижения желаемого при отсутствии негативного отношения непосредственно к объекту агрессии, ее называют инструментальной. При наличии предшествующего опыта научения, полученного тем или иным способом, этот вид преднамеренной агрессии может быть классифицирован как обученная агрессия.
Полагают, что аналогами импульсивной агрессии у людей может рассматриваться внутривидовая агрессия, возникающая по различным поводам у животных, поскольку она развивается в ответ на привнесенный стимул. Что же касается неимпульсивной, обученной агрессии, то одной из главных характеристик этого поведения является преднамеренность, или, другими словами, должна существовать или формироваться под влиянием средовых факторов мотивация агрессии сама по себе, иногда без видимого провоцирующего воздействия. Представить естественные условия, в которых бы у животных возникала необходимость формирования перманентной агрессивной мотивации, агрессивного типа поведения, и отставленная во времени реализация агрессии, трудно. Чтобы утверждать, что существует экспериментальная модель для исследования механизмов обученной агрессии, нужно, во-первых, чтобы формируемое состояние у животных удовлетворяло формальным критериям, используемым для диагностики развития обученной агрессии, к каковым можно отнести повторный позитивный опыт агрессии, поддерживаемый победами и формирующий опыт обучения быть агрессивным и побеждать на фоне снижения эмоциональности, и, по-видимому, как следствие всему этому, формирование намерения совершать агрессивные акты. Во-вторых, необходимо продемонстрировать релевантность (соответствие) предлагаемой модели, а это значит надо найти сходство в проявлении агрессии; сходство стимулов и условий, вызывающих формирование и проявление обученной агрессии; сходство эмоциональных состояний; сходство нейрохимии и фармакологии агрессии у людей и животных.
Модель сенсорного контакта для формирования агрессивного типа поведения у самцов мышей: техника, феноменология, психогенные факторы. Модель позволяет формировать агрессивный тип поведения у самцов мышей в результате повторного опыта побед в ежедневных межсамцовых конфронтациях
Техника. Подробно методика неоднократно была описана ранее. Коротко: Максимально выравненных по массе особей из разных пометов попарно помещают в экспериментальные клетки, разделенные на два равных отсека прозрачной перегородкой с отверстиями, позволяющей животным видеть, слышать и воспринимать запахи друг друга, но предотвращающей физический контакт (условия сенсорного контакта). Тестирование поведения начинают через два дня после адаптации животных к новым условиям содержания и сенсорного знакомства друг с другом. На время тестирования крышку клетки заменяют на прозрачное оргстекло, необходимое для наблюдения за животными, и через 5 минут (период активации животных и привыкания к новому режиму освещения) перегородку убирают на 10 минут, что приводит к агонистическому взаимодействию. Проявленный в первых тестах (в течение трех дней) опыт побед или поражений при агонистических взаимодействиях с одним и тем же партнером закрепляют в последующем при повторных столкновениях с партнером противоположного типа поведения. Для этого после теста побежденного самца помещают в незнакомую клетку на чужую подстилку с другим агрессивным самцом за перегородкой. Агрессивные самцы остаются в своем отсеке. Как правило, во время агонистических взаимодействий перегородку возвращают на место, если интенсивные атаки со стороны агрессивной особи длятся более 3-х минут. В результате этих манипуляций формируется группа мышей с агрессивным типом поведения — последовательным опытом побед в социальных конфронтациях (агрессоры, победители), которые в ежедневных тестах демонстрируют выраженную агрессию, нападая и атакуя незнакомого партнера. При этом также формируется группа животных с субмиссивным (подчиненным, подавленным, угнетенным) типом поведения в результате приобретения последовательного опыта социальных поражений, демонстрирующих в агрессивных взаимодействиях позы полного подчинения или бегства (жертвы, побежденные). Контролем к обеим группам животным с альтернативными типами социального поведения служат особи, содержащиеся по одному в течение пяти дней в индивидуальных клетках. Животные изучаются в различные временные периоды формирования агрессивного и субмиссивного типов поведения.
Таким образом, в качестве психогенных факторов, определяющих формирование агрессивного типа поведения у самцов мышей и эффекты повторного опыта агрессии на нейрохимию, физиологию и поведение победителей могут быть рассмотрены следующие: повторный опыт агрессии (1), сопровождаемый положительным подкреплением (2) в результате социальных побед и социального успеха (3) в агонистических конфронтациях ведет к формированию обученной агрессии (4). Постоянное раздражение и фрустрация (5), поддерживающие длительную агрессивность (6) и социальный стресс, в который вовлечены все участники конфликта, ведут к развитию аффективных патологических состояний (8) у победителей. Эти факторы являются психогенными по природе и вызывают или позитивные (1–4), или негативные (5–8) эмоциональные состояния. И можно полагать, что они оказывают различный вклад в развитие агрессивного типа поведения в различные периоды конфронтаций.
Нейробиологические последствия хронического опыта агрессии у животных. Высокая агрессивность, развивающаяся у самцов мышей в условиях модели сенсорного контакта, а также аккумуляция последствий хронического опыта агрессии и побед у особей от теста к тесту, сопровождаются значительными изменениями в нейромедиаторной активности мозга, что с неизбежностью сказывается на физиологии и поведении агрессоров-победителей. При этом различные по длительности периоды конфронтаций характеризуются различными нейрохимическими изменениями, которые являются следствием перестройки центральной регуляции в процессе формирования агрессивного типа поведения, вовлекающие (последовательно или одновременно) процессы синтеза, катаболизма, рецепции медиатора, а также различные медиаторные системы и отделы мозга. Можно сказать, что влияние опыта агрессии, его выраженность и последствия зависят от длительности конфронтаций и генетически обусловленных психофизиологических особенностей особей (линии мышей).
Нейрохимические изменения в мозге. Серотонергическая система. Существует большое число доказательств, что активация серотонергической системы, вызванная введением тех или иных фармакологических препаратов, ослабляет агонистическое поведение у животных, а снижение активности — усиливает агрессивное поведение. В связи с этими исследованиями многие годы преобладает концепция об ингибиторной роли серотонергической системы в механизмах агрессии. Наше исследование позволило внести новый штрих в понимание — серотонергическая система ингибируется под влиянием повторного опыта агрессии.
Катехоламинергические системы. Было показано, что повторный опыт агрессии вызывает у агрессоров линии СВА тотальную активацию дофаминергических систем головного мозга уже через 10 дней конфронтаций. Был сделан вывод о том, что хронический опыт агрессии изменяет не только процессы метаболизма дофаминергических систем головного мозга, но и, как следствие, состояние дофаминовых рецепторов.
Суммируя, можно сказать, что хронический опыт агрессии активирует дофаминергические системы, причем, в эти процессы вовлечены синтез, катаболизм и рецепция медиатора.
Изменения индивидуального и социального поведения под влиянием хронического опыта агрессии. Наши исследования открыли значительные изменения в поведении животных под влиянием ежедневного опыта агрессии. Повторный опыт агрессии может приводить к развитию тревожности. Агрессоры меньше чистятся и умываются. У них изменяется реакция на боль. Складывается впечатление, что они становятся более раздражительными. У них может усиливаться агрессивная мотивация. Интересно, что у агрессоров почти полностью тормозится поведенческая реакция на рецептивную самку, и не повышается уровень тестостерона, что происходит у нормальных особей. Таким образом, длительный опыт агрессии в агонистических столкновениях, сопровождающихся победами, приводит к изменению всех форм поведения. Используя антропоморфную терминологию, можно сказать, что при этом может изменяться «личность» индивида, поскольку происходят изменения в основных свойствах нервной системы, каковыми рассматриваются эмоциональность и активность, по крайней мере, у особей с определенными наследственно обусловленными психофизиологическими свойствами.
Физиологические изменения. Надо сказать, что многие изученные физиологические показатели практически не меняются под влиянием хронического опыта агрессии. Если у «жертв» агрессии, длительно подвергавшимся атакам, снижается вес тела и уровень полового гормона тестостерона, появляются нарушения слизистой желудка, развивается иммунодефицит по многим показателям, то у агрессоров никаких подобных изменений обнаружено не было. У них, наоборот, повышается иммунорезис-тентность. Отсутствие изменений физиологических параметров свидетельствует о меньшей стрессированности агрессивных животных, или, возможно, меньших негативных последствиях социального стресса (в который вовлечены оба участника конфликта) для организма, вследствие положительного подкрепления их действий — победы.
Релевантность модели сенсорного контакта. На первый взгляд, кажется высокоспекулятивным проводить аналогии, искать и находить сходства в поведении и состоянии агрессивных животных и агрессивных субъектов. Однако некоторые находки интригуют. Анализ наблюдений за поведением агрессивных самцов в условиях модели сенсорного контакта, позволяет придти к выводу, что в целом состояние, формируемое у самцов под влиянием повторного опыта агрессии, удовлетворяет формальным критериям, которые приводятся в литературе для обозначения обученной агрессии у людей. Кроме того, выявляется сходство нейрохимии и фармакологии агрессии у людей и животных, сходство стимулов и условий, вызывающих формирование обученной агрессии, сходство эмоциональных состояний, что подтверждает релевантность модели.
Соответствие формальным критериям:
Повторный позитивный опыт агрессии. Как уже отмечалось выше, агрессивное поведение, проявленное раз, стремится быть проявленным вновь. Известны последствия современных войн, когда участники военных действий выбирают себе в мирное время специальность, связанную тем или иным способом с проявлением агрессии и насилия. Также и у животных опыт агрессии, сопровождающийся победами, предопределяет атаки в последующих столкновениях подобного рода. Мыши, которым дается возможность проявлять агрессивное поведение, демонстрируют больше атак, чем особи без такового опыта. В модели сенсорного контакта предлагаемые условия стимулируют и провоцируют проявление агрессии, и животные ежедневно ее демонстрируют при столкновении с особью противоположного типа поведения. Используя антропоморфную терминологию можно сказать, что самцы хотят проявлять агрессию, им нравится быть агрессивными, угнетать, подавлять и побеждать, о чем свидетельствует многократное повторение действия даже без особых провоцирующих стимулов. И это значит, что они испытывают при этом позитивные эмоции. В свою очередь, повторный опыт агрессии в агонистических взаимодействиях ведет у особей к формированию агрессивного типа поведения, сопровождаемого неоправданно злобным и враждебным отношением к представителям своего вида.
Опыт обучения. Если у самцов мышей в первых конфронтациях («новобранцы») преобладают интенсивные атаки, то у самцов с повторным опытом агрессии («бойцы») — ритуальные и непрямые формы агрессии — запугивание, угрозы, нанесение вреда «имуществу» партнера (подстилке), которые столь же эффективны для подчинения жертвы. То есть, у самцов мышей накапливается опыт обучения наиболее оптимальной стратегии поведения для поддержания своего превосходства, имеющей целью подчинить противника.
Снижение эмоциональности. Предположительно, обучение быть агрессивным и побеждать сопровождается снижением эмоциональности, по крайней мере, это предполагается и отмечается у некоторых людей. Это же наблюдается и у наших агрессоров высокоэмоциональной линии под влиянием повторного опыта агрессии.
Намерение быть агрессивным. У самцов под влиянием повторного опыта агрессии формируется агрессивная мотивация сама по себе без видимых на данный момент провокационных факторов: они реагируют на незнакомого самца по агрессивному типу еще до столкновения с ним. Исследования подтверждают — агрессоры имеют намерение быть агрессивными и проявлять агрессию.
Сходства в механизмах и проявлении обученной агрессии у животных и агрессивных субъектов.
Сходства в нейрохимической активности мозга. Сопоставление свидетельств нейрохимических активности, полученных у людей, оцениваемых их психиатрами, как способными на проявление агрессии и насилия или же находящихся в тюрьмах по тому же поводу, с нашими результатами у самцов с повторным опытом агрессии выявило хорошее сходство. Сниженное число серотониновых транспортерных сайтов, а также снижение С2 рецепторного связывания в тромбоцитах показано у пациентов с болезнями личности (personality disorders). У таких больных была выявлена взаимосвязь между пониженной серотонергической функцией лимбико-гипоталамической системы с импульсивным агрессивным поведением. Аналогично и у мышей формирование агрессивного типа поведения под влиянием повторного опыта социальных побед сопровождается снижением (ингибированием) серотонергической активности мозга, при этом найден и пониженный уровень серотонина в тромбоцитах агрессоров.
Сходство психогенных факторов и условий, вызывающих и сопровож-дающих формирование обученной агрессии. Можно полагать, что к существенным факторам, усиливающим проявление агрессии является посягательство на их территорию или имущество индивида, особенно на границе территории — приграничная агрессия, которая, как хорошо известно из истории и жизни различных сообществ, носит самый жёсткий характер.
Можно думать (конечно, с определенной долей допущения), что используемая нами модель релевантна по эмоциональному состоянию участников конфликта тому, что происходит при приграничных столкновениях, поскольку просматривается хорошее соответствие и сходство психогенных факторов и событий, провоцирующих проявление агрессии в первых конфронтациях. Кроме того, повторный опыт агрессии, сопровождающийся победами, приводит к формированию агрессивного типа поведения как у наших самцов мышей, так и у людей в силу обстоятельств (армия, войны) или выбора (спорт, службы безопасности), при этом индивиды проявляют агрессию без жизненных на то показаний, каковой является для всего живого — агрессия защиты и которые часто без провокационных факторов и причин демонстрируют агрессию нападения.
Сходство эмоциональных состояний. Предполагается, что если животные стремятся повторить, усилить, воспроизвести действие или ситуацию, значит, его поведение происходит на положительном эмоциональном фоне. Полагают, что агрессия у животных, особенно сопровождающаяся победами, похожа по своим психологическим характеристикам на состояние гнева у людей, которое также связывается психологами с положительными эмоциями. Результатом агрессивного поведения с позитивным исходом поединка является положительное подкрепление, если употреблять физиологические термины, или вознаграждение, если говорить в терминах психологических. В качестве вознаграждающего фактора могут выступать плачевный или подчиненный вид поверженного противника, изгнание его со своей территории, достижение любого положительного (желаемого) результата в конфликтной ситуации с оппонентом и т.д. Сходным является формирование состояния тревожности у агрессивных субъектов и агрессивных мышей.
Резюме. Экспериментальные исследования дают основание полагать, что повторный опыт агрессии может приводить к существенным изменениям психофизиологических характеристик особи. Влияние носит существенный и множественный характер, поскольку изменяется состояние многих нейромедиаторных систем головного мозга, которые, в свою очередь, определяют изменение многих форм индивидуального и социального поведения. Притом на особей с разными наследственно обусловленными свойствами нервной системы опыт агрессии оказывает разный эффект как по выраженности, так и по последствиям для организма.
Необходимость демонстрировать агрессию и приобретать агрессивный опыт являются не редкими в человеческом обществе. Прежде всего, это участие во многих видах спорта: бокс, борьба, хоккей, восточные единоборства, которые имеют большую популярность в настоящее время. Нарастает число военных конфликтов, в которые вовлекается все большее количество людей. Расширяется сеть служб социальной безопасности. Известно, что участники одного военного конфликта иногда по своей воле участвуют и в другом. Или же такие люди выбирают себе род деятельности, так или иначе связанный с необходимостью проявления агрессии и насилия. При этом индивиды могут проявлять агрессию без жизненных на то показаний, каковой является для всего живого — агрессия защиты и которые часто без провокационных факторов и причин демонстрируют агрессию нападения. Необходимо изучение последствий хронического опыта агрессии для организма индивида. Видится, что эти знания будут полезны при выработке рекомендаций по реабилитации участников военных действий, по снижению агрессивности в армейских подразделениях и спортивных коллективах.

Библиография


Кудрявцева Н. Н. Нейробиологические корреляты преднамеренной (обученной) агрессии: поиски экспериментальных подходов//Успехи физиол. наук. 2001. Т. 4
Попова Н. К., Науменко Е. В., Колпаков В. Г. Серотонин и поведение. Новосибирск, 1978
Пошивалов В. П. Экспериментальная психофармакология агрессивного поведения. Л., 1986
Хайнд Р. Поведение животных. М., 1975 Baron R. A., Richardson D. R. Human aggression. NewYork; London, 1994
Barratt E. B. Anxiety and impulsiveness: toward a neuropsychological model. Current Trends in Theory and Research/Ed. by C. D. Spielberger. New-York, 1972. V. 1
Blanchard D. C., Blanchard R. J. Ethoexperimental approaches to the biology of emotion//Ann. Rev. Psychol. 1988. № 39
Brain P. F. The adaptiveness of house mouse aggression/House Mouse Aggression. A Model for Understanding the Evolution of Social Behavior/Ed. by P. F. Brain, D. Mainardi, S. Parmigiani. Harwood Academic Publishers, 1979
Coccaro E. F. Impulsive aggression and central serotonergic system function in humans: an example of a dementional brain behavior relationship//Int. Clin. Psychopharmacol. 1992. №7
Kudryavtseva N. N. An experimental approach to the study on learned aggression//Aggress. Behav. 2000. V. 26
Lorentz K. On aggression. London, 1966
Maxson S. C. Homologous genes, aggression, and animal models//Developmental Neurophysiology. 1998. № 14(1)
Miczek K. A., DeBold J. F., van Erp A. M. M. Neuropharmacological characteristics of individual differences in alcohol effects on aggression in rodents and primates//Behav. Pharmacol. 1994. № 5
Moyer K. E. Violence and aggression. Paragon House. New-York, 1987
Рекомендуем Вы приехали в Харьков, и хотите передвигаться на автомобиле? Не нужно вводить в поисковых системах запрос прокат авто Харьков, чтобы найти компанию, которая сдаёт автомобили напрокат. Просто обратитесь сразу же в "Лион автопрокат", которая предоставляет как автомобили с водителем, так и без.

  • ДРУГИЕ МАТЕРИАЛЫ РАЗДЕЛА:
  • РЕДАКЦИЯ РЕКОМЕНДУЕТ:
  • ОСТАВИТЬ КОММЕНТАРИЙ:
    Имя
    Сообщение
    Введите текст с картинки:

  • Наталья 2011-04-23 13:55:08

    Что за бред... алкоголь надо вообще убрать из России, а не рекомендовать производителям туда добавлять в-ва, содержащие серотонин... Вроде умные люди, а такую тупость болтают.

Интеллект-видео. 2010.
RSS
X