Подразделы категории "Гордон": Критическая соленость
Расшифровка передачиВадим Фёдоров. Несколько десятилетий тому на- зад возникла проблема Арала. Оказалось, что поче- му-то вода в Арале стала убывать, причём довольно стремительно. И Арал стал как бы исчезать с карты. И произошли всякие события, которые биологи и экологи должны были объяснить. Неясно было – что же случи- лось, связано ли это с нашей наукой гидробиологией, связано ли это с гидрогеологией? Во всяком случае, проблема беспокоила всех. Известно всем, что в Арал впадает две крупных ре- ки: Амударья и Сырдарья. Известно, что эти реки ста- новятся всё мелководнее и мелководнее, потому что их воды разбирают на поливы, во-первых, сельскохо- зяйственных угодий, во-вторых, происходит рост насе- ления в этом районе, в области дельты. Всё это приво- дит к тому, что воды всё меньше и меньше впадает в Арал. И в итоге вдруг оказалось, что Арал предстал вы- сыхающим водоёмом. Оказалось так, что в общем-то воды в нём осталось примерно одна треть от того, что было раньше. Поэтому Арал сразу разбился как бы на три части: одна западная, глубоководная, которая су- ществует на протоке, вторая на севере, эту часть пита- ет, в основном, Амударья. Третья на севере, куда впа- дает Сырдарья, это значительно меньшая часть. И, собственно, вода всё время испаряется с огром- ной восточной территории, потому что она мелковод- на, у неё большая площадь, и отсюда вода естествен- но уходит вверх, становится недоступной для дальней- шего её использования. И всё было бы хорошо, если бы за эти годы всё время мы не теряли, теряли, теряли эту воду. И в итоге оказалось, что Арал стал очень бы- стро мелеть. И за эти годы уровень его упал на 15 ме- тров – это очень значительно. Если учесть, что самая глубоководная западная часть, которая соседствует с республикой Узбекистан, сохраняет глубины до 40 ме- тров. Но что происходит обычно с водой там? Дело в том, что вода-то уходит, а соль остаётся. Мало того, что Арал стал мелеть, ещё соль стала накапливаться там. И среднее содержание соли, я об этом скажу, стало стремительно возрастать. И уже 15 лет назад были со- зданы различные комиссии. Тогда Арал был в ведом- стве нашего Союза, который потом стал распадаться на части. И очень солидные учёные, ведущие учёные Академии Наук стали думать – что делать? И пока они думали, пока собирали комиссии, процесс всё время продолжал идти. Потому что все предлагали разно- образные варианты, как спасти Арал, но ни один из них не проходил на «ура» и встречал оппозицию в той или иной части учёного сообщества. На этом, может быть, краткое вступление я закон- чу. Дело в том, что я как эколог могу сказать, что все экологические системы совместно обитающих ор- ганизмов, которые объединены друг с другом, нахо- дятся под влиянием и под воздействием различных экологических факторов – абиотических, не биологи- ческих. И если мы будем сравнивать системы, то тут оказывается странная такая вещь. Вы посмотрите на- земные системы. Главные факторы тут какие? Приори- тетные, решающие, императивные факторы. Это свет, это ясно, температура и – для наземных систем – это влажность. Отсюда, вы понимаете, в наземных систе- ма начиналась проблема огородов, хозяйства и про- чее. Свет, температура и самый главный фактор в дан- ном случае – влажность. Если посмотреть любые водные системы, то мы уви- дим глубокую аналогию в императивных определяю- щих состояниях системы факторов. Это опять свет, по- тому что фотосинтез идёт везде, и в наземных систе- мах, и в водных системах. Это опять ведомый фактор – температура. Но понятно, что в водных системах ни о какой влажности говорить не приходится. И здесь вы- ступает самый главный фактор – солёность. И отсю- да проблема Арала неразрывно связана с изменением солёности, падением уровня воды, её объёма. Оста- лась третья часть по объёму воды в Арале. И произо- шло повышение солёности до такого уровня и концен- трации, где уже почти невозможна жизнь. Я сейчас передам Владиславу Вильгельмовичу сло- во для продолжения. Но мы должны понять, что, по- теряв две трети воды, концентрация соли возросла во много раз. И поэтому если солёность обычной нор- мальной воды для существования исходной фауны и флоры составляет где-то порядка 10-12 промилле, то сейчас это примерно 60 промилле. 60! А в испаряю- щейся части она ещё больше. Потому что там малень- кий слой воды и огромная площадь испарения. И поэтому все последующие проекты, которые стал- кивались друг с другом (некоторые из них казались без- умными, а некоторые имели рациональное зерно), сво- дились к тому, что надо искать решение глобальное, стратегию восстановления Арала. И закончу своё ко- роткое вступление тем, что ко мне приехал на день рождения мой друг, очень известный исследователь, исследователь мирового класса, выпускник биофака МГУ, который защищал тут и кандидатскую и доктор- скую, Бек Бекович Ташмагомедов. Он приехал ко мне на день рождения и поднял вопрос – давайте что-то де- лать, объединять усилия. И тогда возникла такая идея. Я пригласил своего друга Владислава Вильгель- мовича, крупнейшего специалиста мирового уровня именно по солёности, как определяющему фактору. Я пригласил для обсуждения Израэля Юрия Антонови- ча, который когда-то во времена обсуждения этой те- мы возглавил комиссию от Академии Наук по Аралу. Там были проекты, которые требовали безумного фи- нансирования, порядка 30 министров и их заместите- лей подписали эти проекты. И говорят, что даже деньги были выделены. Но они исчезли, потому что стал рас- падаться Союз. Это тоже вполне объяснимо. Я пригла- сил академика Павлова Дмитрия Сергеевича, дирек- тора института, потому что он главный ихтиолог, кото- рый фактически должен контролировать в проекте ту часть, которая связана с исчезновением исходной фа- уны, ихтиофауны на Арале. Я пригласил заведующе- го кафедрой экологии Московского университета про- фессора Максимова. Поскольку помимо того, что ста- ло мало воды, всё равно с полей ещё сливались пе- стициды и прочее, я пригласил профессора Худолея из Петербурга. И вот когда мы все собрались, то стали думать о единой концепции. Но всем стало ясно, что дело об- стоит так: можем ли мы спасти весь Арал и восстано- вить его исходное состояние, или надо искать какие-то другие выходы? И все сошлись на том, что единствен- ный путь – это сохранение хотя бы не во всём Арале, а в его отдельных частях такой солёности, при которой возможно его восстановление. Пусть даже не исход- ных форм, но таких форм, при которых в оставшихся частях могла существовать жизнь. Надо чтобы вооб- ще появилась ихтиофауна, потому что в тех солёных частях её уже просто нет. Надо, чтобы появилась выс- шая растительность, потому что засоляется восточная часть, исчезает камыши и другие высшие растения. И надо подумать, что делать, чтобы сохранить Арал хоть бы частями. Но общее мнение было решительно: стратегия из- менения солёности или сохранения её хотя бы в ча- сти акватории (потому что во всей акватории сейчас это невозможно сделать) – возможно, это и есть путь для решения проблем Арала. Не общая глобальная стратегия, а стратегия, которая предполагает частич- ное сохранение жизни или восстановление её в преде- лах всей акватории Арала. Но все мы согласились, что решающее слово здесь именно за специалистом в области солёности, кото- рый занимается адаптацией, акклиматизацией. Второ- го такого специалиста у нас в стране нет, это профес- сор Хлебович, который присутствует здесь. И я был бы рад передать сейчас ему слово, чтобы он сказал об этом факторе, о его важности для биологических, эко- логических систем, и высказал своё мнение по страте- гическому направлению, которое мы обсудили перед тем, как мы выработали такую стратегию. Владислав Хлебович. Начать надо с самого обще- го. Жизнь существует на Земле (и наверное, существу- ет миллионы, миллиарды даже лет) в широчайшем диапазоне соленостей – от очень слабо минерализо- ванных вод, подобно водам озёр нашего севера, кото- рые заполняются талой водой снегов, до водоёмов с самосадочной соли, такие как Сиваш в Крыму, Мёртвое море или – наверное хорошо вам известный, посколь- ку вы одессит – лиман Куяльник, на берегах которого выпадают самосадочные соли в виде узкой полоски. И если в карельских, мурманских озёрах солёность измеряется несколькими миллиграммами, то в во- доёмах с самосадочной солью, хотя таких немного, концентрация солей превышает 200 грамм и доходит почти до 300. А в промежутках располагается широкий диапазон других соленостей. В нашей Волге около 200 миллиграмм, на Балтике это уже промилле, о которых Вадим Дмитриевич говорил, то есть граммы в литре. Средняя солёность в Балтике – 7 промилле, Чёрного моря – 17-18, Белого – 25, наши окраинные моря, даль- невосточные моря или Баренцево море – около 30, а больше 95, можно сказать, 98 процентов всей массы воды на земле – это океан с его солёностью 34,5 про- милле. 34,5 промилле – это одна из констант Земли. И очень интересно было бы представить себе, как же распространяется жизнь в этом градиенте солено- стей. Первый шаг на пути такого анализа сделал не- мецкий исследователь Адольф Ремане, который ис- следовал для Балтики число видов в фауне в зависи- мости от соленостей, построив соответствующий гра- фик. И оказалось, что по мере нарастания соленостей от пресной воды в сторону моря количество видов по- степенно падает, падает, падает, достигает минимума, который он назвал Artenminimum или зона минимума видов, и начинает подниматься, подниматься, подни- маться. Вот эта ямка минимума видов приходится на солёность около 5-8 промилле. Это узкий соленостный диапазон по сравнению с тем огромным диапазоном, в котором существует жизнь. И оказалось, что эта ямка определена не просто числом видов, но и качествен- но. До 5 промилле в сторону моря доходит минимум пресноводных видов. Большая часть их не переходит за эти пределы. А со стороны моря в сторону пресных вод не заходят типично морские виды. В Балтике, в Эстонии, есть удивительно характер- ные места, куда возил меня мой друг Арве Ярвекюльг. Есть заповедник Маацулу, и там есть залив с плав- ным градиентом солёности. И известно, что до того-то дуба, который виден вдали, до него доходит морской червь такой-то. Дальше причал, который виден с од- ной точки, до этого места доходят мидии, и дальше они уже не пойдут. А вот у этой мельницы – послед- ние морские звёзды. Это всё около 5-8 промилле, и это всё постулировалось для Балтики. И ограничива- лось морской солёностью, около 20-30 промилле, по- тому что в Балтике больших соленостей нет. Я пред- принял очень большую, трудоёмкую работу по анали- зу литературы. Это каждый раз были частные заклю- чения, которые мне удалось обобщить. Оказалось, что вообще во всех морях с плавным градиентом солено- стей именно солёность 5-8 промилле делит два глав- ных типа морской фауны: пресноводную и морскую. С этой идеей долго не соглашались московские академи- ки, например, Лев Александрович Зенкевич, и мои ста- тьи были арестованы. Потом в нашу страну, мы прини- мали его на Белом море, приехал замечательный мор- ской биолог Отто Кинне из Германии. И когда я ему всё рассказал, показал соответствующие графики, он сказал – где это можно прочитать? Я говорю – нигде. Почему? Я говорю – потому что мои оппоненты сказа- ли, что до этого сам Кинне не додумался. И после это- го мои статьи публиковались в Германии со страшной скоростью, от посылки статьи до публикации проходи- ло 2 недели, и оппоненты растворились, как сахар… Александр Гордон: Как соль в воде. Владислав Хлебович. Как сахар в кофе. Кинне потом предложил на- зывать эту зону, разделяющую продвижение морских в сторону пресных и пресных в сторону морских – хо- рохалинной зоной. По-гречески «хоре» – разделяю. То есть, она разделяет отдельные фауны. Но ведь есть, и вы прекрасно это знаете, много форм, которые легко проходят эту зону. Лосось живёт в открытом море, а на размножение идёт в пресную воду, молодь тоже идёт из пресной воды в море. На- верное, ей надо будет адаптироваться некоторое вре- мя в промежуточном состоянии. Я даже такой термин придумал, пока ещё не опубликованный, «физиологи- ческое шлюзование». Это действительно постепенное шлюзование. Сейчас вызывает тревогу продвижение китайского краба, который живёт уже в пресных реках. В Чехословакии он живёт даже в Праге. Но и тем и дру- гим нужно обязательно вернуться в родную среду, что- бы размножаться. Китайскому крабу обязательно для этого нужна солёность выше 7 промилле, а лосось ни- когда не размножается при солёности выше 7 промил- ле, это оказывается пределом размножения. Есть ещё и другие физиологические показатели, на- пример, интенсивность дыхания, которые показывают, что те, которые легко проходят из зоны в зону, у них здесь меняется обмен, и 5-8 промилле оказываются пределом каких-то функций. Естественно, я задумал- ся о причине происходящего. И тут опять мне помогло знакомство с немецкой литературой. В 40-м году немецкий гидрохимик Виттиг заинтере- совался таким вопросом: как меняется ионный состав в этом градиенте солёности? А надо сказать, что и мор- ские, и пресные воды чрезвычайно резко различаются, принципиально. Каждая река имеет свой состав солей. Этот состав солей может меняться по сезонам, в за- висимости от водности, по годам, безусловно, по рай- онам, по регионам, в зависимости оттого, что дрениру- ется в реки. А в море господствует правило Кнудсена. Правило, говорящее о том, что соотношение ионов в морской во- де необычайно жёстко определено. То есть, если мы уясним концентрацию какого-то одного иона, мы точ- но можем сказать, сколько других ионов здесь сохра- няется. И наш великий человек Владимир Иванович Вернадский даже предложил считать постоянство ио- нов морской воды константой планеты Земля. Именно константой планеты Земля, потому что по его прикид- кам, это соотношение ионов сохраняется на Земле, по крайней мере, миллиард лет. И это даёт возможность определять солёность по хлору. Он легко титруется, и потом хлор – 55% суммы всех ионов морской воды. Так вот, получается так, что градиент – это смеше- ние морской воды с пресной, смешение величайше- го гидрохимического разнообразия с константой. Во- прос стоит так – где меняется правило Кнудсена? И вот об этом-то как раз и сказал анализ табличных данных Виттига, который определял отношение самого прес- новодного иона кальция к самому морскому, который несёт константу хлору на расстояние от середины Нор- вежского моря через Осло… То есть, бралась конкрет- ная станция, конкретная проба на расстоянии около полутора тысяч километров до Балтики в устье рек. И там был цифровой материал. Когда этот цифровой ма- териал я перевёл в график, график оказался необы- чайно показательным. Оказалось, что от 35 океаниче- ской солёности вплоть до 7-8 промилле линия идёт го- ризонтально к оси абсцисс. И дальше резко ломается и поднимается соответственно разбавлению. Александр Гордон. Тот же самый барьер, да? Владислав Хлебович. Тот же самый барьер – гидрохимический уже ба- рьер, не биологический, падающий на эти зоны. Даль- ше оказалось, что даже растворы чистого хлористо- го натрия в эксперименте ведут себя так же. А хлори- стый натрий – это 85% ионного состава морской воды. И, наконец, ряд других косвенных данных говорил о том, что здесь меняются физико-химические характе- ристики воды. В частности, реки несут огромное коли- чество глинистых частиц: перлит, каолинит, и прочее. А в американском журнале «Клей», «Глина» я вычитал, что оказывается, почти вся глина быстро флоккулиру- ет и оседает при солёности около 5 единиц. Конечно же, это граница слегка размазана. И, наконец, ещё один показатель. Сейчас физиче- скими методами определяют воду по электропровод- ности. И просто практика показывает, что определять воду солёностью меньше 6-7 промилле по электро- проводности нельзя. Дальше шумы забивают точность прибора. То есть, это предел работы физического ме- тода определения солёности. Вот так обстоит дело с внешней средой. Это величайший экологический фак- тор. Должен сказать, что есть и более высокие грани- цы. Например, при 42 промилле, а это что-то близ- кое Аральским значениям, уже меняется валентность железа. Некоторые гидрохимические показатели, это в своё время показал грек Хацкакидис, меняются при солёности выше 42 промилле. Ну, и наконец, уже при самых высоких значениях – это и Куяльник и Мёртвое море – пересоленные воды заселены такими видами животных и растений (это парадокс), которые явно не морского, а пресноводного происхождения. Там другое качество: видимо, есть механизм адаптации к пресной воде, и легче переключить эти выработанные в прес- ной воде механизмы на работу в противоположном на- правлении, чем выработать из морских новые. Вот та- кое общее соображение. А дальше – я вернусь к потрясению школьника. 14- летним мальчиком я попал на берег Финского зали- ва и первым делом попробовал воду. Она действи- тельно оказалась солёная. Эта банальность, извест- ная всем, но мне она показалась очень похожей по вкусу на кровь. Все мы в своё время резали пальцы и высасывали кровь. Величина солёности нашей кро- ви, если её выразить не в физиологических и медицин- ских терминах, а в привычных для нас единицах про- милле… Солёность воды на берегу Рижского залива в Балтике примерно 6-7 промилле. Это близко к солёно- сти нашей крови. Случайно это или нет? Просто уверен, что не случайно, и вместо цитирова- ния научных данных, я просто скажу, что в Ленинграде был накоплен запас так называемой эталонной мор- ской воды, той самой – 34,5, которой кафедра снабжа- ла океанографические учреждения. Так вот эта мор- ская вода разбавлялась до солёности около 10 про- милле и использовалась во время блокады, как крове- заменитель в госпиталях. А на Западе эта отфильтро- ванная морская вода, соответствующим образом раз- бавленная, во Второй мировой войне широко исполь- зовалась под названием раствор Квинтона. И наконец, те растворы, в которых мы сохраняем органы – рас- твор Рингера (он бывает человечий, лягушачий), он то- же по соотношению ионов очень близок морской воде. И поэтому можно говорить о внутренней солёности. Это я вычитал, но мне удалось из вычитанного по- строить собственную конструкцию. Потому что то, что я вычитал, я представляю себе, как только одну жердь чума. Даже если одна она упадёт, то другие жерди – гидрохимическая, физиологическая, экологическая – вместе создают эту жёсткую конструкцию внутренней критической солёности. Я обнаружил правило, которое я предложил назвать правилом Бидля: при продвижении от моря в прес- ные воды, нет животных, внутренняя солёность кото- рых была бы меньше 5 промилле. Сейчас найдены ис- ключения, некоторые доходят до 3 промилле. Но в це- лом в пресной воде должны быть выработаны меха- низмы накачивания солей, и солей в том самом каче- стве, как в пресной воде. Физиологи не любят выражать в промилле концен- трацию солей, но у лягушки это около 8 промилле, кровь человека и прочих млекопитающих – это между 9 и 10 промилле. Рекордсмен здесь, пожалуй, речной рак, у него этот показатель доходит до 15 промилле. Но обратите внимание: если речного рака бросить в дистиллированную воду, где он теряет соли и не может их получить, то он очень быстро с 15 дойдёт до 8, и будет… Александр Гордон. И останется жив. Владислав Хлебович. И останется жив. И будет изо всех сил долго держать около 8 и только как только снизится ниже – погибнет. То есть, смысл нашей внутренней солёности – обеспечение наших клеток и тканей условиями жиз- ни, захваченными из моря. Александр Гордон. У млекопитающих это уже атавизм, по сути де- ла. Владислав Хлебович. Это атавизм, у млекопитающих это атавизм со времён рыб и рептилий, которые выходили в пресные воды и на сушу. В пресные воды они могли выйти, толь- ко создав механизм внутренней солёности. При этом работают так называемые осморегуляторные структу- ры. Вот проблема, там, где миллиграммы солей, в этих низко минерализованных водах живут молодые ло- сосята, здесь живёт колюшка, такая рыбка, которая очень легко переносит транспортировку с моря в прес- ные воды. Она живёт в среде, из которой она долж- на захватывать своими клетками (для этого работают специальные клетки жаберного аппарата) необычайно дефицитные ионы и вгонять их в кровь. И кровь у неё солёная, тоже около 9-10 промилле. А дальше второй механизм: когда образуется моча, необходимо выде- лять жидкости, при этом почки захватывают дефицит- ные ионы и забирают их назад. Рыбы, даже морские, как теперь принято считать, совершенно определённо – пресноводного происхо- ждения. Поэтому в море с её солёностью 30 с лиш- ним промилле рыбы имеют внутреннюю солёность не больше 12-15. Видимо, то, что выработалось в прес- ной воде, оказалось оптимальным. Эта внутренняя солёность, наверное, оптимальна для тонкого регули- рования некоторых процессов. Александр Гордон. Означает ли это, что вся жизнь вышла из прес- ных вод, раз рыбы, которые обитают сегодня в океане, имеют пресноводных предков? Владислав Хлебович. Они вторично морские. Они проникли в прес- ные воды благодаря этому аппарату гиперосмотиче- ской регуляции, захвату ионов и удержанию высо- кой солёности и, привыкнув к этой величине, они, да- же выйдя в море, сохранили ту самую внутреннюю солёность. Александр Гордон. А можно предположить, какой солёности было море, из которого вышли первые амфибии? Владислав Хлебович. Вот тут, тут как говорится, учёные спорят. С од- ной стороны есть мнение, что солёность моря – та са- мая константа Вернадского – существует около милли- арда лет. А жизнь в пресные воды вышла значитель- но позже. И в то же время в море присутствует вели- чайшее разнообразие классов и типов. Ведь в пресные воды до сих пор – за эти два миллиарда лет существо- вания жизни – не вышли ни одного коралла, ни одной актинии, ни одного головоногого моллюска, ни одной асцидии (а это целый тип), ни одной погонофоры. То есть, в своём продвижении от великого разнообразия моря в сторону пресной воды только избранные пере- шагнули этот барьер. Но, перешагнув его, они отрабо- тали, наверное, оптимальные способы регулирования процессов во внутренней среде. И поэтому, возвраща- ясь назад, они сохранили тот же уровень. Кстати, не только рыбы, очевидно, сохранили низкую солёность, но и некоторые креветки. Александр Гордон. А как обстоит дело у дельфинов с солёностью крови? Владислав Хлебович. У дельфинов абсолютно, как у нас. Александр Гордон. То есть, 10 промилле… Владислав Хлебович. Это 10 промилле, прекрасно работают почки. У них другая проблема. У тех, кто живёт в море, у тех, которые вернулись, у них проблема удаления избыточ- ной соли. Та же колюшка, которая захватывает в прес- ной воде соли, их удерживает, попадая в море. А в мо- ре она должна решать другую задачу – иметь биоло- гический опреснитель. И механизм заключается в том, что колюшка в море пьёт непрерывно воду, чего она не делает в пресной воде, и её жабры выбрасывают излишки солей – в первую очередь жабры – отдель- ные ионы магния и почками могут выбрасываться, а излишний натрий выбрасывается жабрами, специаль- ными клетками, через которые протекает кровь, несу- щая все это. Вадим Фёдоров. Владислав Вильгельмович, к вам просьба рас- шифровать ещё один момент, который касается ваших исследований. А каков же механизм? Почему 5-7, по- чему не остановились на 9? Как это связано с биохи- мией? Здесь есть следующий уровень рассмотрения. Вы же понимаете, что должно быть объяснение, отку- да те сакраментальные 5-7? Что за этим стоит? Регу- лятор биохимический? Либо экологический? Что, поче- му? Это от Бога или от какого-то эволюционного тор- моза? Владислав Хлебович. Я попробовал уже объяснять, что формирова- ние, во всяком случае, критического значения этих со- леностей в экологии – это, скорее всего, изменение физико-химических свойств среды. Наверное, и в ор- ганизме тоже – ниже этих же самых пределов та са- мая среда меняется очень невыгодно. Например, есть опыты академика Трошина, когда он разбавлял кровь лошади дистиллированной водой, и при перевале за 5-7 промилле эритроциты лопались. Нарушаются мем- браны, нарушаются, наверное, биохимические процес- сы. Если мы представим себе наши белки, макромоле- кулы в виде полиионов, то есть в виде огромных глобу- лов молекул, которые сохраняют нативные свойства, благодаря неорганическим противоионам, так, навер- ное, и здесь играет роль внутренняя солёность, кото- рая обеспечивает насыщение противоионов. Отсюда, наверное, и коагуляция белков… Вадим Фёдоров. Разные конформационные переходы на уров- не макромолекул. Можно их свернуть, можно сделать так, что они начнут в клубки сворачиваться. Можно на- оборот насытить, они будут растопыриваться. То есть, это регуляторный механизм биохимической активно- сти макромолекул различной химической природы, на которых зиждется вся наша биохимия – это белки, это могут быть полисахариды, это полимеры, прежде все- го. Переход одной конформации в другую… Первич- ная структура, которая задана последовательностью образующих эту цепь оснований. Вторичная структура – спирализация. Третичная структура – укладка этих спирализованных участков – всё это подчиняется и ре- гулируется этим изменением состояния. Владислав Хлебович. Именно поэтому, наверное, и нормальная наша внутренняя солёность близка к критической. Вадим Фёдоров. Совершенно верно. Владислав Хлебович. Потому что благодаря минимальным измене- ниям в работе почек, ионорегулирующим механизмам можно каким-то образом влиять на конформацию ма- кромолекул… Вадим Фёдоров. …и, стало быть, на всю биохимию наших жиз- ненных процессов, будем так говорить. Владислав Хлебович. Поэтому-то мы и сохраняем всё это, выйдя в море. Я хотел бы обратить внимание, если позволите, на ещё один интересный момент. Внутренняя среда из- учается физиологией. Внешняя среда – экологией, ко- торую мы с Вадимом Дмитриевичем в большей степе- ни представляем здесь, чем физиологию. Но внутрен- няя среда изучается разными ведомствами. Они редко контактируют друг с другом. Наверное, это нехорошо, наверное, надо чаще обмениваться своими открытия- ми. Физиология движется и медицинскими потребностя- ми. Поэтому отсюда интерес к крови, к работе почек. Это же функционирование наших органов. И мне ка- жется, что иногда физиология может дать кое-что инте- ресное и для экологии. В частности, в экологии много лет обсуждался вопрос: могут ли животные поглощать растворённое органическое вещество внекишечно? То есть через покровы. Спор шёл чуть ли не столетия. О том, что поглощает- ся, доказательств почти не было. То, что не поглощает- ся, было показано перевязыванием рта конским воло- сом. И вдруг оказалось, что правы те медики, которые говорят, что эта растворённая органика, которая пред- ставлена мономерами, простыми сахарами, аминоки- слотами, всасывается через стенку кишечного тракта, меняясь на натрий. Она идёт в сторону нашей внутрен- ней солёности. Так вот оказалось, что поглощение растворённой органики совершенно естественно для морских, у ко- торых внутренняя солёность достаточна и не годит- ся для пресноводных. Поставлена была серия опы- тов – это оказался соленостнозависимый процесс. Тот процесс, который медики знали давно, всасывание ве- ществ и транспортировка их через мембраны, этот процесс экологи узнали сравнительно недавно. Ещё один момент очень интересный. Благодаря, на- верное, той самой внутренней конформации, в нашем организме очень тонко работает регуляция пептидны- ми гормонами. То есть белками, которые имеют стро- го сигнальное значение. Все наши железы внутренней секреции, органы, ткани часто разговаривают друг с другом пептидными гормонами, так регулируются тон- кие циклы. Оказалось, что в море, это потрясающий факт, личинки сцифомедуз сидящие в виде полипов, ждут сигнала – когда можно будет весной размножать- ся, когда нагреется вода? При 15-16 градусах вода про- гревается, и они начинают, как тарелки, на себе обра- зовывать весной личинок медуз. Сигнал здесь – темпе- ратура. Но оказалось, что если на наклонной плоско- сти, на скале, верхние полипчики прогреваются первы- ми, они выделяют совершенно конкретный белок, кото- рый сигнализирует всем другим, которые живут при хо- лоде – пора готовиться, пришла весна. Температурно- го сигнала нет, сигнал только белковый. Я просто уве- рен, что сейчас надо искать эти сигнальные разгово- ры посредством стабилизированных белковых моле- кул между популяциями и видами в море. Александр Гордон. И всё-таки вернёмся к проблеме Арала, по- скольку время как раз для этого осталось. Вадим Фёдоров. Ну, что же, я хочу продолжить линию Влади- слава Вильгельмовича, который абсолютно точно об- рисовал внутреннюю сущность проблемы, которая ле- гла в основу тех предложений, которые мы делаем – мы, представители всех тех разных биологических дис- циплин, которые предлагают изменить стратегию вос- становления Арала. Ясно совершенно, что у нас нет сейчас возможности спасти Аральское море, восста- новить его в том виде, как это было несколько десяти- летий назад. Поэтому в основе нашей стратегии – кон- кретные предложения. Я буду делать их поочерёдно, каждый раз мотивируя, почему надо делать так. Западная глубоководная часть, которую питает в основном Амударья, где ещё осталось воды до 40 ме- тров глубины, сейчас чётко отгораживается от боль- шой испарительной площадки в восточной части и от севера, который питает Сырдарья. Поэтому сейчас есть возможность, не внося существенных изменений, направить в проекте внимание на то, чтобы попытать- ся как-то распреснить эту глубинную часть, которая те- перь существует в виде протоки. Распреснить как-то, чтобы снизить и свести на нет избыточный соленост- ный фактор. Это единственный путь. Что можно сделать? Известно, что Амударья еже- годно выбрасывает около 10 кубокилометров пресной воды. Есть возможность пропускать всю эту воду через западный рукав этой длинной части. Западную часть надо промывать для этого пресной водой, чтобы по- тихоньку снизить солёность, учитывая, что Амударья не каждый год даёт 10 кубокилометров. Бывают годы, когда она даёт даже ноль – в засушливые годы. Но в среднем, 7-8 кубокилометров есть. Значит, воду нужно направить вдоль для того, чтобы через северный узкий глубокий пролив промывалась солёность, удалялась из этого рукава. И как раз пресная вода будет попадать в центральную часть, где будет идти испарение. Более того, точно такая же проблема связана с Сыр- дарьей, которая меньшую – верхнюю – часть Арала также будет промывать, и солёность будет уходить в испаряющую часть Аральского моря. За эту испаряю- щуюся часть нам сейчас бороться сложно. Надо поста- вить задачу – той водой, которую дают эти две реки, распреснять западную часть и северную часть. При- чём, подсчёт показывает, что если 10 кубокилометров будут сбрасываться Амударьей, то потребуется при- мерно 10 лет, чтобы можно было уменьшить вдвое эту солёность. Это уже будет 30 промилле, когда можно уже проду- цировать виды, приспособленные к такой солёности. Спектр их не обязательно должен состоять из видов, которые были там изначально. Но здесь на помощь должны прийти ихтиологи и рекомендовать, подбирая виды, такую интродукцию, чтобы мы могли посмотреть, какие из них могли бы прижиться и составить осно- ву круговорота пищевых цепей в этих двух маленьких районах. Возникает вопрос: а что же делать с большой ча- стью? Большую часть мы теряем и будем терять. Тут ничего поделать нельзя. Но есть – и Владислав Виль- гельмович говорил об этом – виды, которые перено- сят и 200 промилле. Например, Артемия салина, один из любимых пищевых объектов всех наших аквариуми- стов, ею питаются безумное количество мелких рыб. Владислав Хлебович. Стартовый корм. Вадим Фёдоров. Поэтому можно в восточной части, в которой продолжает расти солёность, во-первых, культивиро- вать Артемию салину, и это можно сделать промы- шленным процессом. Он отчасти будет даже выгоден с точки зрения производства товара. И ещё. Сейчас есть много генетических работ, ко- торые позволили поставить вопрос о продвижении многих растений и животных в сторону повышенной солёности. Сейчас есть генетические сорта риса, кото- рые выдерживают до 12 промилле, есть и другие по- лезные сельскохозяйственные сорта. Значит, можно на это поле, которое потихоньку пересыхает, наступать с юга для того, чтобы попытаться внедрять именно со- леустойчивые сорта, полученные, может быть, искус- ственно, полученные в лабораториях – они уже есть и их надо внедрять, чтобы мы могли использовать этот большой испаритель, который мы именуем восточной частью. По-видимому, других вариантов нет. И поскольку у нас остаётся мало времени, я думаю, что всем понятно, что эти работы надо начинать сей- час уже. И только в этом направлении мы могли бы ожидать успеха, ради которого мы все это и затеяли. Это могут быть только международные проекты. Пото- му что они очень финансово-ёмкие, но другого пути у нас нет. Александр Гордон. Вы упоминали о проектах, которые были разра- ботаны в советское время. Сейчас мэр Москвы пред- лагает перебросить часть стока северных рек в этом направлении. Как вы к этому относитесь? Вадим Фёдоров. Я боялся этого вопроса, имея абсолютно своё мнение по этому вопросу… Александр Гордон. Почему боялись-то? Вадим Фёдоров. Да потому что споры идут – надо, не надо. Не- которые за, некоторые против. Дело в том, что, конеч- но, весь вопрос в переброске. Да и был даже такой проект – даже с Каспия можно перебрасывать воду, но её надо будет через трубопроводы поднимать на 15 метров. Это чудовищно дорогой проект. Казалось бы, Сибирь более подходит для этого. Мы сейчас всё вре- мя должны бороться с весенними паводками в Сибири, очень много воды в Сибири, и надо её куда-то девать. Мы защищаем смытые деревни и прочее, прочее. Да, можно поставить вопрос переброски. Но это должна быть локализованная переброска в опре- делённые периоды и в основном… Сибирь богата та- кими реками. От Енисея можно брать, например. От Оби трудно уже брать, это более мелководная река и там будет осушение. Западная Сибирь очень болоти- стая, а мы знаем, к чему приводит исчезновение болот. Это вторые лёгкие нашей планеты. Поэтому эти проекты можно рассматривать – как и мы предлагаем – в узком направлении, в стратегии удерживания. Мы должны знать, откуда мы имеем пра- во брать и в какой период. Противники переброски в основном говорят: почему не надо брать реки? Ведь это вода, теплоёмкость её огромная, и выносится на север не просто большая масса воды, но и тепло. А что это означает? У нас есть много умных людей. Гидро- логи подсчитали, климатологи подсчитали, что если температура ввиду сброса рек по северным артериям вдруг снизится на Северном Ледовитом океане на пол- тора-два градуса, это приведёт к замерзанию северно- го морского пути и вымиранию целых территорий. Ни- какие ледоколы уже этот лёд не пробьют. Поэтому не- льзя сбрасывать огромные массы в Арал, это приведёт к изменению микроклимата Севморпути, и тогда наши ледоколы вообще не смогут обеспечить жизнь Севера. Александр Гордон. У меня ещё один вопрос. Подобно тому, как Ка- спийское море стало стремительно понижать свой уро- вень, а потом возвращаться к прежнему, может быть, и то, что происходит с Аральским, – это некие природ- ные флуктуации, которые естественны для этого водо- хранилища? Вадим Фёдоров. Если бы это были природные флуктуации, то тогда бы мы не имели таких бесспорных фактов, как почти полное пересыхание в сухие годы Амударьи, по- тому что её воду просто разбирают на орошение по- лей и прочее. Эти факторы раньше не существовали, и поэтому могла формироваться та эндемичная фауна и флора, которую мы имеем в Арале. Но главная причи- на фактически – просто наступление человека на зе- мли, расширение сельского хозяйства, своего рода ур- банизация дельты Амударьи и Сырдарьи. Таких при- чин раньше не было и не могло быть. И поэтому я ду- маю, что это не флуктуации. Хотя они были, но были в более разумных пределах, потому что для формиро- вания эндэмических видов требовалось гигантское ко- личество лет. И если эта флуктуация может оборвать жизнь на Арале, то тогда, простите, что делает пред- шествующая флуктуация? Александр Гордон. Сколько лет Аралу? Владислав Хлебович. Самому Аралу не много, но впадине очень мно- го. Вадим Фёдоров. По-моему, порядка двух миллионов лет. То, что сейчас образовалось, это и было раньше первым фар- ватером для сброса этих рек. Александр Гордон. Часть большого внутреннего моря. Вадим Фёдоров. И фактически оно было проточным. И в пери- од большого половодья оно наполнялось. И эта масса воды играла стабилизирующую роль. Поэтому неболь- шие флуктуации соленостей ещё ничего не решали, ещё ничего не нарушали. Из-за этого не исчезали ло- патоносы и другие виды. А теперь их просто нет. Их уже нет. И нет рыбаков там уже. Теперь они переходят на рис, переходят на сельское хозяйство. И поэтому очень важны эти устойчивые к солёности искусственные сор- та риса, выведенные в лабораториях. Получается, что население изменило свою профессию. Вместо рыбо- ловства они теперь пытаются внедрять совсем другие типы деятельности, не имея исторического навыка. Александр Гордон. Но, кроме того, рис ведь требует ещё большего оводнения. Вода забирается… Вадим Фёдоров. Да, это правильно. Но мы куда её сбрасыва- ем? Туда же. Там ещё дренажные воды, сливы с полей идут, которые содержат пестициды, они содержат ещё и вымываемые биогенные вещества. Поэтому здесь палка о двух концах. С одной стороны, стимулируется процесс первичного включения фотосинтеза, а с дру- гой стороны, получается как бы накопитель и привно- сятся как раз пестициды, которые, нас уверяют, теперь всё меньше и меньше якобы потребляются. Но в об- щем, практика говорит немножко об обратном. Александр Гордон. А кто-то из эндемичных видов ещё остался в Арале, или уже всё, там совсем мёртвое море? Вадим Фёдоров. Нет, в Амударье осталось несколько эндемич- ных видов. Сейчас как раз ихтиологи спорят: на Бал- хаше как будто бы тоже есть такие виды, но генетики должны показать – это оставшиеся старые популяции или это возникшие параллельно популяции, и тогда это не имеет смысла. Тогда ничего не осталось. Это как раз генетика популяций рыб, это ихтиологи должны ре- шить. Александр Гордон. Интродукция новых видов: если будет достигну- та солёность около 30 промилле, то это могут быть и океанические рыбы? Владислав Хлебович. Одно время в Хаджибее была солёность около 30 промилле. И туда для акклиматизации привозились дальневосточные креветки. Дальше опыт был прекра- щён, но довольно долгое время эксперимент проходил успешно. Фактически, создание новых… Обзор темыКритическая соленость и хорогалиникум: современный анализ понятий. Представления о критической солености сложились в результате синтеза данных экологии (соленость как фактор внешней среды), физиологии (соленость как фактор внутренней среды) и гидрохимии (изменения свойств сложных растворов, какими является морская вода и жидкости внутренней среды организмов, в зависимости от их концентрации). Большую роль при этом сыграло сведение разных форм выражения концентраций этих растворов к одной — той, которая принята в гидробиологии — промилле (%о). В результате было показано, что в градиенте солености экологические, физиологические и гидрохимические характеристики изменяются не линейно, а с заметным переломом; приходящимся на соленость примерно 5–8%о, которая по этой причине и была названа критической. Совпадение соленостных границ резкого изменения течения экологических и физиологических процессов признавалась не случайным, а определенным свойством растворов природных вод и жидкостей внутренней среды. Перманентно критический характер соленостей около 5–8%о в течение длительного периода органической жизни во многом определил характер направления эволюционных процессов и особенности крупных таксонов. Многие классы и типы (подобно, например, иглокожим), возникнув в морской воде, не смогли по направлению к пресным водам преодолеть барьер критической солености. Другие (солнечники, олигохеты, костистые рыбы и др.) смогли это сделать, только выработав системы осмотической регуляции, позволившие им поддерживать внутреннюю соленость при жизни в пресных водах на уровне, выше критической. Из сказанного должно быть ясно, что положения о критической солености — комплексная общебиологическая проблема. Экологический аспект. Положения о критической солености выдержали испытание временем. Если ранее экологические границы в основном обосновывались на зоологическом материале, то теперь стало очевидным, что той же закономерности подчиняется и распределение видов других таксонов. Так из 49 встреченных им видов грибов-фикомицетов при солености 25%о 22 вида живут при 10%о и только 2 доходят до 5%о. Например, в Чесапикском заливе численность и видовой состав бактерий и грибов особенно резко меняется при солености около 5%о. В отношении физиологических данных по-прежнему центральным моментом построений продолжает быть «правило Бидла», постулирующее преимущественное процветание в пресных водах таких видов, у которых внутренняя соленость имеет величину от 5%о и выше. Смыслом обязательной для обитателей пресных вод гипертонической регуляции является обеспечение существования клеток и тканей животных в среде соленостью, не менее 5%о.Но, список видов, демонстрирующих исключение из правила Бидла, в последнее время пополнился за счет относительно недавно вселившихся или вселяющихся видов двустворчатых моллюсков. Очевидно, в этих условиях незащищенные кутикулой животные, какими являются двустворки, могут (по крайней мере, на первых этапах проникновения в сторону пресных вод) снижать свою внутреннюю соленость до 3%о и даже ниже. К физиологическим аспектам критической солености следует отнести результаты исследований соленостной зависимости поглощения эвригалинными организмами растворенных органических веществ (РОВ). У большинства исследованных таких организмов и даже у таких, которые могут в природе и эксперименте переходить через барьер критической солености, нижним соленостным пределом поглощения РОВ покровами оказывается 5%о или около того. Таким образом, явление внекишечного поглощения РОВ характерно только для организмов морских или морского происхождения и не может считаться предметом исследований пресноводной гидробиологии. Гидрохимический аспект проблемы. Из гидрохимических изменений в градиенте солености по-прежнему решающее значение имеет изменение соотношения ионов примерно около 5%о — в более высокой солености состав солей (ионов) преимущественно «морской», при более низких соленостях — «пресноводный». Очевидно, вследствие этого по обе стороны критической солености существенно меняется и направленность многих физических процессов в природных водах. Примерно при солености около 5%о происходит обычно смена знака электрического заряда на влекомых в сторону моря различных частицах. Наиболее обычные минеральные взвеси, влекомые рекой в море (иллит и каолинит), почти полностью по этой причине флоккулируют и выпадают в осадок при солености выше 4%о. В экспериментах по седиментации в водах разной солености искусственно введенных туда взвесей разного рода было показано, что скорость процесса быстро менялась при соленостях, близких к критической. Недавно опубликованы результаты лабораторных исследований поведения ряда тяжелых металлов в смесях морской и речной воды. Из них следует, в частности, что характеристики состояния Сг и Мп резко меняются примерно при 5–8%о. В связи с этим уместно напомнить, что существующие методические руководства по определению концентраций солей по электропроводности пишут о невозможности использовать для анализа воды соленостью ниже 5%о. Одним из следствий изменений физико-химических свойств воды ниже и выше критических значений должен быть качественно разный характер осадкообразования по обе стороны этого барьера. Имеются указания на то, что в устьевых районах рек, где морская вода смешивается с пресной, при движении сверху вниз она приобретает морские черты уже при солености выше 2%о. По нашему мнению, это является просто результатом логического анализа «с речной стороны». Из тех же работ следует, что при 2%о вода действительно перестает быть речной, однако характерное для морской воды соотношение ионов стабильно достигается при соленостях выше 5%о. Для соленостей природных вод 5–8%о, учитывая их особую барьерную роль в разделении фаун разного происхождения, введен термин «хорогалинная зона» (horeo — «разделяю» по-гречески). В современной литературе хорогалинная зона (хорохалиникум) и критическая соленость зачастую рассматриваются как синонимы. Это не совсем правильно. Из сказанного выше должно быть ясно, что хорогалинная зона — понятие, принадлежащее только экологии, характеризующее взаимодействия организмов с соленостью как внешней средой. Понятие критической солености более широкое: оно приложено, в частности, к оценке воздействия различных концентраций плазмы крови и других жидкостей внутренней среды на клетки и ткани организмов. Как синонимы они приемлемы только в том случае, когда речь идет о распределении организмов или изменений их характеристик в соленостном диапазоне природных вод. Таковыми чаще всего оказываются эстуарии. Наиболее яркой чертой зоны критической солености считалось явление, описанное для Балтийского моря и названное минимумом видов. Благодаря тому, что до солености 5–8%о доходит, в своем проникновении в пресные воды лишь небольшое число морских видов, а в сторону моря — лишь небольшое число пресноводных видов, именно здесь общее число видов оказывается минимальным, что графически выражается «ямкой» на соответствующих кривых. Однако позже было обращено внимание на то, что общее количество видов в Балтийском море при солености 5–8%о оказывается даже большим, чем при меньшей или несколько большей солености. Это можно объяснить тем, что в этой зоне встречаются виды и морские, и пресноводные, общее число которых, будучи суммированным, оказывается более высоким, чем на флангах зоны. Конечно же, это не должно противоречить представлениям о том, что именно здесь происходят процессы стыка разнородных фаун, здесь ставится барьер проникновению в иную соленость крупных и мелких таксонов. Cоленостные границы критической солености в природных водах устанавливалась почти исключительно для тех случаев, когда пресные воды (как известно, чрезвычайно разнообразные по химическому составу) смешиваются с водами более или менее открытых морей, химический состав которых оказывается практически идентичным таковому вод Мирового океана и отличается большой стабильностью во времени и пространстве. Однако в эстуариях рек, впадающих в замкнутые моря или моря-озера, картина соленостной зависимости ионного состава вод может быть иной. Зона минимума видов в Каспийском море несколько шире, чем в морях с океаническим составом солей. В распределении жаброногих и ракушковых ракообразных в ряду Океан — Каспийское море — Аральское море зона минимума видов расширяется и сдвигается в сторону более высоких соленостей. Объяснение тому, очевидно, кроется в факте, отмеченном ранее для каспийских видов мизид — их соленостная устойчивость зависит не столько от суммы растворенных солей, сколько от хлорности воды (учитывая биологическое значение отдельных ионов, сейчас очевидно, что речь идет о зависимости организмов не от содержания хлора, а от концентрации ионов натрия, с которым хлор находится в очень тесной связи). Таким образом, есть основания полагать, что положение зоны критической солености и ее ширина зависят от степени минерализации тех соленых вод, с которыми смешиваются пресные. Значения около 5–8%о характерны только для эстуариев, открывающихся в открытые моря с океаническим составом солей. Однако все не так просто. Как показали исследования, критической соленостью для распределения в Северном Каспии фитопланктона следует признать соленость около 5%о, т. е. характерную для эстуариев открытых морей. Очевидно, вопрос о соленостных границах в морях-озерах хорогалинной зоны пока еще нельзя считать окончательно решенным. Что же касается эстуариев открытых морей, а таких подавляющее большинство (по существу все, кроме каспийских, аральских и водохранилищ аридной зоны), то критический характер в них соленостей около 5–8%о несомненен. Именно этот узкий диапазон соленостей получил название критической солености или хорогалинной зоны. Показано, что ряд биологических характеристик быстро изменяется в соленостном диапазоне 22–26%о. Изменениям фаунистического состава и обмена сопутствуют некоторые преобразования физико-химических свойств морской воды и растворов хлористого натрия. Наблюдающаяся картина в общих чертах похожа на тот комплекс переходных процессов, который был описан авторами для соленостного диапазона 5–8%о. Однако называть соленостный диапазон 22- 26%о хорогалинной зоной только на основании семантического соответствия не корректно. Целесообразно называть зону критической солености 5–8%о а-хорогалинной, а соленостный диапазон 22–26%о — р-хорогалинной зоной. Наконец, следует предупредить о существовании, кроме термина «критическая соленость», сходного с ним. по написанию и звучанию как в русском, так и в английском языке термина «критическая низкая соленость». Под последним понимают ту минимальную соленость внешней среды, ниже которой осморегуляторные органы не справляются с задачей поддержания осмотического давления крови организмов на определенном уровне и внутренняя соленость начинает быстро падать. Очевидно, что эта важная экологическая характеристика не связана с явлением критической солености в нашем понимании. Некоторые аспекты изменчивости животных по отношению к Хорогалинной зоне. Изучение явления критической солености сформировало новую точку зрения на систематизацию некоторых живых организмов, формы которых встречаются и в пресной, и в морской воде. Она базируется на синтезе двух конкретных биологических положений. Первое положение связано с реакцией нормы по генотипу. Вообще, весь круг потенциального фенотипического поведения по генотипу называется нормой реакции (ненаследственная изменчивость). Рассмотрим адаптацию — совокупность морфофизиологических и прочих особенностей биологического вида, обеспечивающую возможность специфического образа жизни особей в определенных условиях внешней среды. Адаптацией называется и сам процесс выработки приспособлений. Можно выделить два типа нормы реакции: первый — не адаптивный, вызванный резкими физическими или химическими воздействиями, лишенный биологического смысла. И второй тип — адаптивная норма, отвечающая биологическим адаптивным модификациям по генотипу. Это явление биологи называют фенотипической пластичностью. Последний термин обозначает способность генотипа проявлять фенотипические вариации в ответ на изменения окружающей среды. Напомним, что фенотип — это совокупность всех признаков и свойств организма, сформировавшихся в процессе его индивидуального развития. Фенотип складывается в результате взаимодействия наследственных свойств организма — генотипа и среды обитания. Интересно рассмотреть особый вид адаптивной нормы, дискретную адаптивную норму. Дискретная адаптивная норма проявляется в том случае, когда альтернативные формы выделяются резко и морфологически и физиологически (полифенизм), что четко демонстрируется особым жизненным циклом конкретного генотипа. В литературе для этого явления использовался термин «фенотипические окна генома». Чаще дискретную адаптивную норму называют «evelopmental conversion» что-то вроде «развития-превращения». В. В. Хлебович доказывает, что именно фенотипическая пластичность и альтернативный вариант одной из дискретных адаптивных норм обеспечивают проникновение форм живых организмов в новую среду. И это согласуется с наличием неправильных форм в таксоне. И, наконец, систематизация рассматривается с точки зрения второго положения — критической солености в биологических и небиологических процессах. Выше рассматривалась нелинейная зависимость ряда биологических и химических процессов от уровня солености. Резкое изменение свойств наблюдается в окрестности 5 -8 промилле. Этот нелинейный эффект наблюдается и у физических свойств воды. Интересно, что такую же концентрацию солей имеют физиологические жидкости: плазма крови, лимфа и пр.. Именно соленость от 5 до 8 промилле физиологических жидкостей обеспечивает нормальное функционирование организма. Вода с соленостью ниже 5–8 промилле связана с жизнью пресноводных, тогда как вода, соленость которой превышает 5–8 промилле, является средой обитания морских животных. Но в природе граница между морской и пресной водой размыта. Мало того, одни и те же формы обитают и в пресной, и в морской воде. Наблюдаются частные модификации морских (в норме) обитателей, исключения из общего ряда, приспособившиеся к жизни в пресной воде. Поэтому особый интерес представляет эволюционный механизм, обеспечивающий такой переход от общего к частному, а также, случай обратного морфологического развития от частного к общему. По мнению авторов, такие явления связаны с генной дупликацией. В обычной среде обитания работает ген, отвечающий за развитие в пределах нормы. В существенно необычных условиях этот ген отключается, и начинает работать соответствующий ему ген, отвечающий за адаптацию к новой среде. Происходят изменения от общего к частному. Первый ген отвечает на экологические условия исходной окружающей среды и включается при попадании организма в эту, обычную, среду, тогда отключается второй. Наличие генной дупликации проявляется в форме фенотипической пластичности. Эволюционный механизм и адаптация. В понятие адаптации особи (фенотипические адаптации, экология особи) включаются поведение выживания, физиологические регуляции, акклимации, дискретные адаптивные нормы и анабиоз. Поведение выживания и физиологические регуляции базируются на оперативных механизмах нервной системы, а акклимации и дискретные адаптивные нормы (ДАН) связаны с регуляцией активности генов. А приобретение способностей к акклимации и образованию ДАН зависит от соответствующего обогащения генома на основе дупликаций. Исходный дупликант консервативно сохраняет прежние связи со средой стабилизирующим отбором, новый же — генетически ассимилирует новую среду. Наследственная фиксация одной из ДАН объяснена выпадением альтернативной генетической программы. Освоение новых сред через ДАН — это общий путь эволюции в новую среду. Среди многочисленных объектов биологии центральное место принадлежит особи (синонимы — индивидуум и организм). С одной стороны, , особь должна считаться итогом эволюции, конечным звеном непрерывной цепи предков. В этой роли она же оказывается и условием дальнейшей эволюции: по ее свойствам естественный отбор или человек (в случае отбора искусственного) оценивают, допустить ли ее к производству потомков. С другой стороны, в экологических системах именно особь — самый конкретный субъект взаимодействий. Остальные объекты — семьи, популяции и биоценозы — взаимодействуют друг с другом и со средой только через особь. Особь находится на пересечении двух главных плоскостей биологии — эволюционной и экологической. Учитывая сложность строения генома и бесконечность перестроек его при рекомбинациях, следует считать вероятность образования при половом процессе абсолютно одинаковых генотипов исчезающе малой. Оставив пока в стороне клоны, можно говорить об исключительной индивидуальности каждого генотипа. Рассмотрим рабочее определение особи — особь есть фенотипическое проявление уникального генома, самостоятельно (автономно) устанавливающее отношения с внешней средой. С точки зрения этого определения, отдельными особями следует считать гаплоидные и диплоидные стадии, в частности, отдельные яйцеклетки и сперматозоиды, а также проростки папоротников и плаунов. Отдельными организмами следует признать не только высоко интегрированные колонии. Любая, даже мало интегрированная колония (например, гидроидов), может считаться организмом. С другой стороны, карликовых самцов, приросших к самкам и действующих с ними казалось бы едино следует рассматривать как отдельные организмы, поскольку у них разные генотипы. Отдельный организм обычно начинается с зиготы, безотносительно к тому, развивается она далее в истинной внешней среде или в утробе матери, а завершается — его смертью. Определению особи полностью соответствуют все унитарные и большая часть модульных организмов. Среди последних бывают случаи, когда отдельные модули реагируют на внешние факторы более или менее автономно. Например, побеги на одном и том же растении могут в зависимости от освещения одновременно производить разные формы листьев. В этом отношении такой модульный организм близок понятию клона. Клон может быть определен как собрание отдельных фенотипических носителей одного и того же уникального генома, каждый из которых автономно устанавливает связи с внешней средой. Это получается в результате вегетативного размножения или партеногенеза. Какими же путями сложившаяся, имеющаяся в наличии особь (или клон) устанавливает с внешней средой, обращая в первую очередь внимание на феноменологию, механизмы и эволюционную роль соответствующих адаптации? Исследования реакций особи не так просты, как может показаться на первый взгляд. Получить соответствующие данные на одном и том же индивидууме возможно лишь в крайне редких случаях. Как правило, оказывается некорректным многократное тестирование одной и той же особи, а результаты одного теста явно недостаточны для оценок реагирования. В этой связи за реакцию особи — например, при определении устойчивости (по доле выживших или, наоборот, погибших особей), или толерантного диапазона (фактических границ устойчивости), — принимают усредненные показатели группы, выборки. Очевидно, что это фактически будет характеристикой популяции или ее части, а не особи. Поэтому в этих случаях предпочтительно работать с клонами — тогда показатели жизнедеятельности, полученные на группе, будут ближе к характеристике особи. Адаптации особи. Широкому понятию адаптации особи соответствуют явления поведения выживания, физиологических регуляций, акклимации, дискретных адаптивных норм и анабиоза. Оправданием попытки проанализировать все логическое поле этого предмета послужили собственные исследования явления акклимации, до сих пор мало изученного. Поведение выживания. При изменении среды возникает градиент соответствующего фактора. При достижении пороговых доз организм обычно начинает искать более комфортную среду и перемещается туда. По мнению Громова именно перемещение в пространстве является показателем поведения. Убежать, уплыть, улететь, зарыться — вот обычная адаптивная реакция особи на некомфортное воздействие среды. Реализуется она практически немедленно и у меняющих нервную систему животных связана с ее оперативной деятельностью. Поведение выживания широко распространено в виде таксисов — фоно- и гео-, особенно ярко выраженных у личинок морских организмов. Исследуются эти реакции обычно в градиент-приборах, на которых устанавливаются зоны (дозы) выбранного фактора («преферендум»), которые считаются экологическим оптимумом. Имеющиеся случаи выбора животными доз, явно не соответствующих представлениям об оптимуме, можно объяснить незавершенностью происходящей при этом акклимации. Помимо адаптивного перемещения в пространстве к элементам поведения выживания можно отнести имеющуюся у некоторых животных способность механически изолироваться от вредного воздействия окружения — смыкание створок у двустворчатых моллюсков и усоногих ракообразных, закрывание крышечкой и у брюхоногих моллюсков. К поведению выживания можно отнести также различные формы адаптивной каталепсии — полного обездвижения в ответ на присутствие хищника (например, как у жуков-щелкунов или опоссумов). Физиологическая регуляци. О регуляции внутренней среды организма наверное лучше всех сказал Клод Бернар (1878): «Все физиологические механизмы, сколь бы различны они не были, имеют одну цель — сохранение постоянства условий жизни во внутренней фазе». Физиологическая регуляция совершается в виде работы против физического или химического градиента фактора, чем этот вид адаптации принципиально отличается от простой изоляции при поведении выживания. Механизмы термо- и осморегуляции, регуляции содержания в крови различных веществ и др. оперативно запускаются нервной или нервно-гуморальной системой в ответ на возмущения во внутренней среде, пришедшие из среды внешней. Акклимация. Многие биологические исследования требуют сравнения выборок организмов по функциональным показателям — устойчивости, диапазону толерантности, уровню метаболизма и др. Часто эти выборки характеризуются существенными различиями в условиях среды, например, мидии из морей разной солености. В ходе исследований определилось два методических подхода. При первом — соответствующие данные получали для каждой выборки, непосредственно взятой в ее изначальной среде (в остром опыте). При втором подходе эксперименту предшествовало выдерживание всех сравниваемых выборок в течение некоторого времени при некоторых стандартных условиях. Такая процедура предварительного выдерживания сравниваемых по физиологическим показателям организмов при стандартных условиях получила название акклимации и стала широко применяться в лабораториях немногим более полувека назад. При этом сроки и дозы акклимации избирались практически интуитивно. Стало ясно, что при акклимации происходит «компенсаторное изменение, возникающее в организме в ответ на длительное отклонение какого-то одного фактора внешней среды (обычно в лабораторных условиях) от первоначального уровня». Следующим логическим шагом было специальное исследование акклимации уже не как методического приема, а как биологического явления, имеющегося в природе и характеризующегося специфическими свойствами и механизмами. Акклимация — функциональная адаптивная модификация, свойственная организмам с эукариотной организацией, реализуемая в сроки от нескольких суток до 3–4 недель (обычно за 10–15 суток) и имеющая в своей основе адаптивную смену биосинтезов на базе регуляции генной активности всех клеток или клеток регуляторных структур. Регуляция активности генов при акклимации доказывается специфическим подавлением этого типа адаптации особи нетоксичными дозами актино-мицина D. Будучи ингибитором ДНК-зависимой РНК-полимеразы, актиномицин D подавляет синтезы РНК de novo, (и тем самым его угнетающий эффект соответствующего процесса) служит показателем генорегуляторной природы последнего. Этот тип адаптации может быть распространен и на простейших с той только разницей, что у простейших, индивидуальная жизнь которых много короче недели, акклимируется не особь, а клон как целое. В основе кратковременной памяти (привыкания к серии периодических раздражений) лежат процессы фосфорилирования имеющихся в синапсах белков. Долговременное привыкание, (одна — три недели) после менее чем полусуточных раздражений) формируется путем воздействия некоторых фосфорилированных при кратковременной памяти белков на ядерный аппарат нервной клетки, в котором в результате этого меняется экспрессия определенных генов, и как следствие, в синапсах исчезают одни и появляются другие (новые) белки. Так как по существу все эти явления — суть адаптация особи на изменения во внешней среде, они могут считаться частными проявлениями акклимации, подпадая под определение последней. В природе акклимация (в отличие от краткосрочных поведения и физиологических регуляций, актуальных для приспособления к изменениям фактора в суточной или приливо — отливной ритмике) чаще всего может быть встречена как многодневная адаптация, обычно — сезонная. То, что в основе механизмов акклимации лежит регуляция активности генов, позволяет сделать вывод, что процесс происходит на клеточном уровне. Еще в 1908 г. А. Пюттер, анализируя уровни поглощения кислорода и выделения углекислого газа рядом морских организмов, пришел к выводу о том, что многие морские животные не могут существовать, питаясь только оформленной пищей. Отсюда он постулировал питание растворенными органическими веществами (РОВ) многих групп животных — простейших, губок, кишечно-полостных и др. Это положение подкреплялось данными о том, что значительная часть первичной продукции теряется клетками водорослей в окружающую среду в виде РОВ. Анализы морских вод показали, что концентрации РОВ достигают 65 мг/л. Сравнивая количества оформленной и доступной животным-фильтраторам пищи с РОВ, содержащимися в профильтрованном организмами объеме воды, Пюттер пришел к знаменитому выводу о том, что РОВ — основа питания большинства водных животных. Это заявление вызвало оживленную дискуссию. Доводы оппонентов Пюттера сводились к тому, что он получил завышенные данные по содержанию РОВ в морской воде, а для оценки фитопланктона взял минимальные зимние значения. Основные возражения оппонентов Пюттера можно свести к следующим пунктам: 1. Фитопланктон выделяет в воду не более 10% органического вещества клетки, и значительно большие концентрации РОВ возможны лишь в случае гибели планктона из-за неаккуратной работы с ним, т. е. являются артефактом. 2. Суммарная концентрация РОВ в воде оказывается ниже полученных Пюттером величин. По обобщенным данным, концентрация РОВ слабо меняется с глубиной (до 4750 м) и почти не зависит от сезона года, составляя 0,244±0,01 мг/л азота и 2,35±0,09 мг/л углерода. А суммарное содержащие РОВ примерно в 300 раз превышает биомассу всех живых морских организмов, однако это — материалы, выключенные из органического круговорота и представляющие обширную продукцию, практически недоступную аккумуляции из-за малой концентрации. 3. Прямые эксперименты по содержанию Daphnia pulex в концентрированных растворах РОВ показали наличие роста лишь в коллоидных растворах и его отсутствие в истинных. Отсутствие заметного поглощения РОВ отмечено для Rana temporaria, Dreissensia sp., некоторых рыб. Животные удовлетворяли за счет поглощения РОВ не более 25% энергетических потребностей, к тому же из-за их выделений суммарное содержание РОВ в инкубационной среде зачастую возрастало. 4. Накопление в среде РОВ вызывает обычно быстрое развитие разнообразной микрофлоры, приводящей к деструкции растворенной органики. «Осмотическое питание» или гипотеза поглощения растворенной органики.Еще в 50-е годы при изучении питания моллюсков по интенсивности дыхания определяли энергетические траты организма, соотносили их с количеством энергии, выделяемой при окислении оформленной пищи, содержащейся в профильтрованном животными объеме воды и на основании этого сделали предположение о возможности включения в рационы РОВ. Далее, с помощью коллоидных фильтров проводился анализ размеров частиц РОВ, поглощаемых моллюсками. Одни моллюски оказались способными поглощать крупные молекулы гемоглобинов из воды, проходящей через жабры, — другие поглощали лишь самые крупные молекулы, такие как гемоглобин и гемоцианин, т. е. очень небольшое количество РОВ. Экспериментаторы объясняли это фильтрацией макромолекул через слизь, покрывающую жабры и являющуюся аналогом лабораторного ультрафильтра. В 60-е годы наметился резкий подъем интереса к проблеме внекишечного поглощения РОВ, связанный с появлением нового поколения чувствительных спектрофотометров и применением методики меченых атомов, позволивших, с одной стороны, безошибочно определять следовые концентрации РОВ и ВОВ (взвешенные органические вещества) в естественных и экспериментальных средах, с другой — следить за судьбой индивидуальных молекул РОВ, проникших в организм. По современным представлениям содержание РОВ в водах морей и океанов значительно превышает количество взвешенной органики и органического вещества в телах организмов. Органическое вещество в подавляющей массе находится в растворенной форме и лишь небольшая часть его приходится на взвешенные вещества. Последние включают в себя как живые, так и отмершие организмы и их части в различной степени разложения (так называемый детрит). По мнению некоторых ученых содержание РОВ в морской воде в 300 раз превышает содержание биомассы; общее содержание РОВ в океанах оценивается величинами от 2-Ю9 т углерода до 2-Ю12 т. Значение количества РОВ в 1012 т является величиной одного порядка с количеством органического углерода в подземных водах, почве, торфе. Суммарная средняя концентрации РОВ в океане составляет 2 мг/л, у прибрежий она значительно выше и изменчивей. Так, в Эгейском море содержание РОВ достигает 6 мг/л Сорг., Черном — 4.07, Баренцевом — 20.6, Северном — 3.73. Значительную часть низкомолекулярной фракции РОВ составляют нейтральные аминокислоты. В центральных и восточных районах Баренцева моря зарегистрировала весьма высокую концентрацию свободных аминокислот: 5.5 мг/л зимой и до 15 мг/л весной и летом. В Ирландском море сумма свободных аминокислот достигает 16 мкг/л, причем серии (11.7 мкг/л) и глицин (7.3 мкг/л) значительно превосходят по концентрации все остальные низкомолекулярные компоненты РОВ. Некоторые авторы отмечают тенденцию возрастания концентраций РОВ и особенно свободных аминокислот в прибрежных водах в связи с хозяйственной деятельностью человека. Если общее содержание органического углерода сильно зависит от сезонов года, интенсивности фотосинтеза и глубины, то РОВ имеют значительно более постоянную концентрацию, даже на незначительной глубине слабо зависящую от перечисленных факторов. Исследования закономерностей распределения органического вещества в водах морей и океанов показали, что количество аминокислот в составе РОВ превышает таковое ВОВ в 6 раз, качественный состав аминокислот РОВ близок к таковому планктона, наблюдается тенденция уменьшения концентрации РОВ с глубиной, но в грунтовых водах на всех изученных глубинах имеется значительное количество. Над мягкими, богатыми органикой грунтами и в интерстициальных водах таких грунтов содержание РОВ может превышать концентрацию их в открытых районах моря на 1–2 порядка. Соленость и круговорот РОВ в природе. Основными источниками РОВ в морской воде следует признать экскреты фитопланктона (вещества, образующиеся при разложении отмерших организмов) и сток с суши. Вместе с речным стоком в океан попадает около 109 т органического углерода, т. е. 1.7 т/км2 поверхности моря. Естественно поэтому, что эстуарные районы должны быть весьма сильно обогащены РОВ. Так, в устье Северной Двины и Онеги растворенного органического углерода в 5–6 раз больше, чем в остальных районах Белого моря. Эстуарные районы характеризуются высоким уровнем содержания РОВ также и потому, что из-за резких колебаний солености, температуры и активной реакции среды в них наблюдается значительная гибель стеногалинных морских и пресноводных животных, а переход ВОВ трупов в РОВ стимулируется изменениями перечисленных выше абиотических факторов. Кроме того, синтезированное водной растительностью органическое вещество через детритный пул выщелачивается из отмерших частей растений и выступает важным фактором, поддерживающим высокий трофический уровень водоемов. Фитопланктоном выделяется от 4 до 68.9% общего продукта фотосинтеза. Максимум концентрации РОВ наблюдается обычно спустя 1 — 1.5 месяца после максимума хлорофилла. Если в РОВ речного стока преобладают высокомолекулярные (гуминовые) фракции, то в экскретах планктона основную часть составляют вещества с молекулярной массой менее 500 а. е. м. , а на долю молекул 500–30 000 а. е. м. приходится около 30% РОВ. Гетеротрофные микрофлагелляты при питании бактериями значительную часть поглощенного азота выделяют в виде аммиака и свободных аминокислот. Заметную роль в формировании комплекса РОВ играют, видимо, и метаболиты макрофитов. В итоге, прибрежные и эстуарные районы моря характеризуются значительными концентрациями растворенных органических веществ, причем концентрации свободных аминокислот оказываются весьма высокими; одной из самых обычных аминокислот является глицин. Значительные количества в морской воде биохимически высокоактивных компонентов — сахаров и аминокислот. Несмотря на приток, концентрация их остается относительно постоянной, заставляет задуматься о путях их деградации. Многочисленные эксперименты, что в стерильных условиях растворы РОВ не изменяются на протяжении сотен часов. Очевидно, что в основе разрушения РОВ лежит их биодеградация. Для пойкилоосмотических организмов морская вода это не только среда обитания, но и физиологическая среда. Представляется логичным предположение о способности этих животных поглощать РОВ из внешней среды, подобно тому, как это делают клетки организма из сред внутренних. Многочисленные эксперименты показывают наличие активного поглощения. Поэтому интересно изучить влияние условий среды на него, роли поглощенных РОВ в бюджетах энергии организмов. Роль бактерий в круговороте РОВ. Считают, что бактерии прекрасно приспособлены к поглощению РОВ из разбавленных растворов; при малейшем увеличении концентрации РОВ численность их возрастает в считанные часы на много порядков (с 600 до 2–106 кл/мл) и поэтому именно бактерии контролируют содержание РОВ в среде, ничего не оставляя на долю эукариотных организмов. Были проведены работы по введению С14 РОВ в среду с естественными планктонными биоценозами с последующим разделением их на фракции. Аллен обнаружил, что практически вся метка была включена в жгутиконосцев. Вильяме же обнаружил, что примерно половина РОВ поглощается организмами, прошедшими через фильтр с диаметром пор менее 1 мкм. Были проведены специальные исследования, касающиеся оценки количества бактерий в морской воде и на поверхности эпителиев моллюсков. На поверхности тела животных микрофлора весьма обильна, и некоторые авторы считают, что эукариоты используют РОВ лишь опосредованно, переваривая бактерий, поглотивших эти вещества. Однако большинство работ опровергают эту точку зрения. Было, например, обнаружено, что в отсутствие макроформ микроформы не проявляют значительной активности по сорбции РОВ из растворов низкой концентрации. Для исключения влияния микробиальной активности рядом авторов была проведена серия экспериментов по изучению поглощения РОВ в стерильных условиях. Число бактериальных клеток экспериментально уменьшалось практически до нуля в контроле — 500 клеток на организм, что не угнетало поглощения РОВ. Полученные по сложной методике стерильные личинки морских ежей поглощали нейтральные аминокислоты из раствора не хуже контрольных экземпляров. По мнению некоторых авторов микрофлора не играет существенной роли в поглощении свободных аминокислот, так как при прямых измерениях концентраций глицина, серина и аспарагина во входном и выходном сифонах мидий выяснилось, что за один проход воды через мантийную полость концентрация этих веществ уменьшилась на 63–84%, к тому же на микрофотографиях жабр не было обнаружено симбиотической микрофлоры. Специальное электронно-микроскопическое исследование поверхности жабр мидий с естественных поселений показало практически полную их стерильность. А вот у ракообразных, при содержании их в воде с добавлением антибиотиков, нашли угнетение сорбции РОВ. Вероятно, членистоногие, покрытые мощной кутикулой, в меньшей степени способны к прямой собрции РОВ. Роль поглощенных РОВ в питании морских организмов. В связи с изложенным значительный интерес представляет вопрос о роли РОВ в бюджетах вещества и энергии животных. Оценки роли РОВ и особенно свободных аминокислот в энергетическом бюджете весьма приблизительны и отражают скорее не реально протекающие в природе процессы, а потенциальную возможность компенсации за счет РОВ недостатка оформленной пищи. Наибольшие величины поглощения свободных аминокислот наблюдаются у длительно голодающих животных, наоборот при избытке оформленной пищи морские организмы, вероятно, выделяют биологически активные вещества, в том числе и аминокислоты. Несомненно, что псевдофекалии моллюсков, фекалии полихет и ракообразных, содержащие значительные количества органических веществ, трудно усвояемых животными, являются «наружным рубцом» — зоной концентрации бактерий, разлагающих высокомолекулярные органические вещества до относительно низкомолекулярных, более легко растворимых и усвояемых. Вероятно этим в значительной мере можно объяснить повышение концентрации РОВ над высокопродуктивными мидиевыми банками или в районах с интенсивной мари-культурой. Практически только погонофоры реально могут существовать только за счет РОВ. Эксперименты, поставленные на представителях других типов животных, показали, что в отсутствие оформленной пищи развитие организма рано или поздно нарушается. Поэтому делается вывод о значении растворенных свободных аминокислот как источнике азота. Соленостная зависимость поглощения РОВ. Транспорт свободных аминокислот — соленостно-зависимый процесс Прекращение активного транспорта РОВ происходит при снижении солености ниже критического уровня. Показано, что в некоторых случаях имеет место Малозависимый обменный транспорт, в других случаях поглощение прекращается при снижении осмотического давления среды ниже критического. Только в одной работе (Efford, Tsumura, 1973) показано заметное поглощение глюкозы пресноводными моллюсками Pisidium casertanum. Активный транспорт РОВ описан для нескольких десятков видов, принадлежащих к 12 типам животного царства. Наиболее интенсивное поглощение отмечено для кишечнополостных, моллюсков, полихет и погонофор, что связано с наличием обширных ресничных и слизистых эпителиев. В экспериментальных условиях эти животные в значительной мере компенсируют за счет РОВ недостаток оформленной пищи. Накопление РОВ — соленостнозависимый процесс. Пики поглощения глицина эвригалинными морскими моллюсками M.edi-lis, L. limicola и M. balthica расположены очень близко на соленостной шкале 22, 24, 22–24, 28%о и, возможно, являются в какой-то мере экологической характеристикой вида. Транспорт аминокислот и сахаров через биологические мембраны клеток и тканей происходит в обмен на ионы натрия. Старый спор о том, могут ли водные животные захватывать для питания растворенные питательные вещества своими покровами, внекишечно, теперь решается таким образом — это возможно, но только для морских животных, т. е. в соленой воде. БиблиографияАладин Н. В. О смещении барьера критической солености в Каспийском и Аральских морях//Зоол. журнал. 1983. Т. 62. № 3 Комендантов А. Ю., Хлебович В. В. О соленостной зависимости поглощения РОВ водными беспозвоночными/I съезд гидробиологов Молдавии. Кишинев, 1986 Комендантов А. Ю., Хлебович В. В. Соленостная зависимость поглощения водными беспозвоночными растворенных органических веществ//Труды Зоологического института. 1989. Т. 196 Симонов А. И. Гидрология и гидрохимия устьевых районов рек//Труды Гос. Океаногр. института. 1969. Т. 92 Хлебович В. В. Физиология эвригалинности: критическая соленость внешней и внутренней среды//Вопросы гидробиологии. 1965. Т. 1 Хлебович В. В. Критическая соленость биологических процессов. Л., 1974 Хлебович В. В., Комендантов А. Ю., Яковишина Л. А. Соленостная зависимость поглощения растворенного воде глицина беломорскими и японскими Mytilus edulis//Зоол. журнал. 1982. Т. 61. № 5 Хлебович В. В., Комендантов А. Ю. Низкая осмотическая концентрация крови как общее свойство двустворчатых моллюсков, проникших в пресные воды//Труды Зоологического института. 1987. Т. 152 Хлебович В. В. Адаптации особи и клона: механизмы и роли в эволюции//Успехи современной биологии. 2002. Т. 122. № 1 Khlebovich V. V. Aspects of animal evolution related to critical salinity and internal state//Marine Biol. 1969. V. 2. № 4 Khlebovich V.V., Abramova E. N. Some problems of crustation taxonomy related to the phenomenon of Horohalinicum//Hidrobiologia. 2000. № 417 Kinne O. Salinity — Animals — Invertebrates//Marine Ecology. London, 1971. V. l. Pt. 2 Тема № 280(69)
|
Волшебные нити (Стекловолокно и стеклоткань)
Час истины. Фараоны Египта. Рамсес III
National Geographic: Испытайте свой мозг / Test Your Brain
Технология творчества: Данелия
Интеллект-видео. 2010. RSS
|
|