Смотреть Биотический круговорот онлайн. Естественные и точные науки. онлайн-видео intellect-video.com
загрузка...

Биотический круговорот

  • 16.06.2010 / Просмотров: 15964
    //Тэги: Гордон   биосфера   эволюция  

    Какие этапы биотического круговорота и его эволюции известны науке? Можно ли говорить о закономерности появления человеческой цивилизации с точки зрения эволюции биосферы? Насколько неизбежно умирание нашей цивилизации? О том, что будет с биосферой и жизнью на Земле после естественной гибели человечества, - член-корреспондент РАН Владимир Малахов.

загрузка...







загрузка...

Для хранения и проигрывания видео используется сторонний видеохостинг, в основном rutube.ru. Поэтому администрация сайта не может контролировать скорость его работы и рекламу в видео. Если у вас тормозит онлайн-видео, нажмите паузу, дождитесь, пока серая полоска загрузки содержимого уедет на некоторое расстояние вправо, после чего нажмите "старт". У вас начнётся проигрывание уже скачанного куска видео. Подробнее

Если вам пишется, что видео заблокировано, кликните по ролику - вы попадёте на сайт видеохостинга, где сможете посмотреть этот же ролик. Если вам пишется что ролик удалён, напишите нам в комментариях об этом.


Расшифровка программы


Александр Гордон. Сегодня нам предстоит услы-
шать несколько необычное утверждение о том, что че-
ловек как биологический вид сыграл свою роль в эво-
люции биосферы и вот-вот должен уступить место дру-
гим видам, которые будут продолжать эстафету жизни
на земле. Так вот, у вас есть почти 40 минут для того,
чтобы объяснить, почему вы так думаете.
Владимир Малахов. Вообще-то, я бы не сказал, что
Гомо сапиенс уже сейчас сыграл свою роль, выполнил
ее полностью. Но я действительно хочу в этом расска-
зе как-то подвести слушателя к тому, что человеческую
цивилизацию обязательно ожидает естественная ги-
бель, естественное исчезновение. И что этот процесс –
умирание цивилизации, однако, не означает, что жизнь
на Земле закончится. Жизнь на земле не закончится,
она будет продолжаться и достигнет новых высот, но
уже без человека. Человеческая цивилизация появи-
лась на земле в связи с тем, что в этом была опре-
деленная необходимость с точки зрения развития био-
сферы. И выполнив свою функцию, она естественным
образом исчезнет.
Правда, для того чтобы подвести к этой мысли, я
все-таки вернусь далеко назад – к периоду появления
жизни, к периоду появления биосферы. Все методы,
которыми располагает наука, показывают, что Земля,
как и все остальные небесные тела Солнечной систе-
мы, сформировалась около четырех с половиной мил-
лиардов лет назад. Первичная Земля сильно отлича-
лась от современной, в частности, тем, что в течение
первых 500 миллионов лет она была практически су-
хая, то есть на ней не было ни океанов, ни морей. Вода,
более или менее обширные водоемы появились при-
мерно четыре миллиарда лет назад, за счет постепен-
ной дегазации недр планеты. Водяной пар, выходив-
ший из недр планеты вместе с другими газами, конден-
сировался, и в результате этого на Земле появились
водоемы. На картинке вы видите художественное изо-
бражение Земли до появления на ней водоемов.
Как только появились более или менее обширные
водоемы, так появились и первые осадочные породы,
возраст которых датируются примерно 4 млрд. лет. И
уже в этих первых осадочных породах мы находим не-
сомненные признаки живых организмов. Самые древ-
ние осадочные породы – это формации Исуа, и в этой
формации уже обнаружены такие следы существова-
ния примитивных бактериальных организмов, близких
к современным сине-зеленым водорослям, к циано-
бактериям. Бактерии и сине-зеленые водоросли – это
так называемые прокариотные организмы – организмы
без клеточного ядра.
На картинке вы видите шлифы архейских пород воз-
раста более 3 млрд. лет, на которых видны древние
прокариотные клетки, очень похожие на современные
цианобактерии. Рядом с ними – фотография строма-
толитов – это породы, которые образовывались в ре-
зультате деятельности древних цианобактерий. Инте-
ресно, что не так давно – всего несколько десятиле-
тий назад – похожие породы, точнее постройки, похо-
жие на древние строматолиты, были обнаружены и в
современной биосфере. На следующем слайде – со-
временные строматолиты и рядышком – строящие их
современные цианобактерии. В современной биосфе-
ре это – довольно редкие образования в очень специ-
фических условиях. Эти строматолиты – из австралий-
ского залива Шарк бей. Там, в условиях высоких тем-
ператур, относительно низкого содержания кислорода
и большой солености образуются современные стро-
матолиты.
Вот, начиная с периода, отдаленного от нас на 4
млрд. лет (это время появления жизни и биосферы),
в течение последующих 2-х млрд. лет биосфера бы-
ла прокариотной. А на протяжении двух миллиардов
лет бактерии, то есть прокариотные организмы, осуще-
ствляли весь существовавший тогда биотический кру-
говорот. Так называемые автотрофные бактерии со-
здавали органическое вещество из воды и углекислого
газа, используя энергию солнечного света (то есть, за
счет процесса фотосинтеза) или энергию химических
реакций (этот процесс называется хемосинтезом). Но
ведь понятие круговорота подразумевает, что создан-
ное органическое вещество затем разлагается снова
до углекислого газа и воды, и организмы могут сно-
ва использовать их для нового цикла круговорота. В
древней биосфере этот круговорот функционировал
очень неэффективно. Органическое вещество разла-
галось под действием физических и химических фак-
торов, то есть очень медленно. Отчасти органическое
вещество разлагалось и под действием тех фермен-
тов, которые выделяли наружу гетеротрофные бакте-
рии – то есть бактерии, которые используют готовое
органическое вещество. Это тоже медленный процесс.
Поэтому огромные массы созданного автотрофными
бактериями органического вещества просто захорани-
вались, становились недоступными для других орга-
низмов, выходили из круговорота. Вот что означает, что
биотический круговорот в биосфере, состоящей из од-
них бактерий, был несовершенным.
Дело в том, что прокориотные организмы – бакте-
рии, не умеют никого заглатывать. У бактерий ведь
практически не бывает хищничества. Даже если (очень
редко) у бактерий есть какие-то формы, которые назы-
вают хищниками, то приходится признать, что хищни-
чество это – очень своеобразно. Хищник оказывается
значительно меньшим по размерам, чем жертва, и раз-
рушает жертву изнутри.
Вот тут изображен такой маленький вибрион, бдел-
ловибрио, который проникает в крупную бактерию и
разрушает ее изнутри.
Совсем иначе поступают так называемые эукариот-
ные организмы – организмы с клеточным ядром. Они
могут заглатывать свою добычу, а затем переваривать
ее либо в пищеварительных вакуолях внутри клетки,
либо в кишечнике. Дело в том, что они обладают дву-
мя клеточными белками – актином и миозином. Они
есть у всех эукариотных организмов, то есть у всех ор-
ганизмов с клеточным ядром – у животных, у растений,
у грибов. Это те белки, которые обеспечивают всякую
подвижность – амебоидное движение, формирование
пищеварительных вакуолей, сокращения клеток, в том
числе и мышечные сокращения. Это – универсальные
белки клеточной подвижности. И когда они появились,
организмы научились друг друга заглатывать.
До появления актина и миозина, до появления эука-
риотных организмов органическое вещество, которое
создавалось бактериями, некому было съедать. Это
вещество очень медленно разлагалось под действием
физических и химических факторов и захоранивалось.
В первые два миллиарда лет существования биосфе-
ры накопились громадные запасы сланцев, нефти, га-
за, а ведь это все – углерод. Когда-то он был в телах
живых организмов, а потом из-за несовершенства био-
тического круговорота этот углерод не смог вернуться
снова в этот круговорот.
Здесь нужно еще раз подчеркнуть, что в этот ран-
ний период существования биосферы много бактерий
занималось не только фотосинтезом, а хемосинтезом.
То есть они занимались окислением разных субстра-
тов, осуществляли другие химические реакции, в ре-
зультате которых осаждались окислы и другие соеди-
нения металлов, то есть формировались руды. Таким
образом, многие руды металлов, которыми мы до сих
пор пользуемся (железа, марганца, урана, по некото-
рым представлениям, даже золота), – это тоже резуль-
тат несовершенства биологического круговорота – их
создали древние бактерии. Иногда это громадные за-
лежи, которыми человечество пользуется до сих пор.
Иногда, это громадные залежи, такие как, скажем, Кур-
ская магнитная аномалия.
Александр Гордон. А она органического происхождения?
Владимир Малахов. Да, она органического происхождения. Это гро-
мадные залежи, ведь это месторождение потому и на-
зываются аномалией, что даже стрелка компаса там
неправильно показывает. И это громадное количество
железа отложено в результате деятельности железо-
бактерий около двух миллиардов лет назад – это вре-
мя образования многих руд, которыми человечество
пользуется в наше время.
Появление актиново-миозинового комплекса позво-
лило организмам осуществлять разные формы клеточ-
ной подвижности, например, образовывать псевдопо-
дию. А с помощью этих псевдоподий можно двигаться,
а можно еще и заглатывать другие клетки. Первые эу-
кариотные формы – это как раз и были существа, ко-
торые приобрели актин и миозин и смогли заглатывать
других организмы.
Появление клеточного ядра было связано с появле-
нием актина и миозина и переходом к хищному способу
питания. Способ питания эукариот путем захвата пи-
щевых частиц означал, что хищник был крупнее жер-
твы. Действительно, линейные размеры мелких поч-
венных амеб или жгутиконосцов, питающихся бактери-
ями, приблизительно в 10 раз больше размеров бакте-
рий. Таким образом, объем цитоплазмы эукариот при-
близительно в 1000 раз больше, чем у прокариот. Та-
кой большой объем цитоплазмы требовал и большо-
го числа копий генов, чтобы снабжать увеличенную ци-
топлазму продуктами транскрипции. Один из способов
решения этой задачи – умножение числа генофоров.
То, что биологи называют полиплоидией. Действитель-
но, есть крупные бактерии, и это – так называемые «по-
липлоидные бактерии» с большим числом кольцевых
молекул ДНК. Вероятно, и предки эукариот с большим
объемом цитоплазмы пошли по пути мультипликации
генофора. Множественные генофоры и стали зачатка-
ми хромосом.
Сильная подвижность цитоплазмы, которая возни-
кает при амебоидном движении и формировании пи-
щеварительных вакуолей, требовала некоторой сегре-
гации компонентов внутри клетки. Иначе наследствен-
ные молекулы – генофоры, то есть кольцевые молеку-
лы ДНК, на которых записана генетическая информа-
ция, оказывались бы поврежденными и разбросанны-
ми по всей клетке. Можно предполагать, что для защи-
ты наследственных молекул – молекул ДНК – возникла
некоторая центральная защищенная область цито-
плазмы, произошел процесс компартментализации ци-
топлазмы. Вот эта центральная защищенная область
цитоплазмы – и есть клеточное ядро. На рисунке пока-
зано, как формируется эта центральная область – за
счет глубоких впячиваний поверхностной цитоплазма-
тической мембраны. При этом ядерная оболочка ока-
зывается двойной – что и наблюдается на самом деле.
Эта схема выглядит умозрительной, но, как это не
удивительно, в современной биосфере есть организ-
мы с таким строением ядра – с двойной ядерной обо-
лочкой, но с хромосомами в виде кольцевых молекул
ДНК (как у бактерий) и без типичных ядерных белков –
гистонов. Я имею в виду динофлагеллят, одноклеточ-
ных жгутиконосцев, которых ботаники обычно называ-
ют перидиниевыми водорослями.
И это важнейшее событие – появление эукариотных
организмов, которые могли, используя актиново-мио-
зиновую систему, заглатывать бактерии – необычайно
ускорило биотический круговорот. Эукариотные хищ-
ники заглатывали и переваривали бактерий, возвра-
щали в биотический круговорот углерод и другие био-
генные элементы. Биотический круговорот стал рабо-
тать с несравненно большим КПД, выход вещества из
круговорота резко уменьшился. Правда, то, что было
захоронено в предыдущие два миллиарда лет, живые
организмы достать уже не могли. Это так и лежало в
этих захороненных пластах.
И вторая важнейшая вещь, связанная с деятель-
ностью первичных организмов – прокариот – это по-
явление в атмосфере кислорода. По современным
представлениям первичные организмы, населявшие
землю, были в основном автотрофными организмами.
В частности, это были фотосинтезирующие бактерии
(более или менее похожие на современные цианобак-
терии). А ведь в результате фотосинтеза выделяется
кислород. Первичная атмосфера была бескислород-
ная, мы хорошо это знаем, потому что в это время
образовывались неокисленные руды, например, пири-
ты, которые в кислородных условиях не образуются.
Первые два – два с половиной миллиарда существо-
вания биосферы – это был бескислородный мир. На
самом деле, в этом бескислородном мире были «ки-
слородные карманы» (по выражению академика Г.А.
Заварзина), например, в толще строматолитов. Но вся
остальная биосфера была бескислородная. Тот кисло-
род, который выделялся в процессе фотосинтеза, тут
же связывался химическими веществами, и прежде
всего – железом. В первые два – два с половиной мил-
лиарда лет железа было относительно много в поверх-
ностных слоях Земли. Но железо, как тяжелый эле-
мент, постепенно уходило в глубь планеты в резуль-
тате гравитационной дифференцировки. Это тот про-
цесс, благодаря которому постепенно появилось тяже-
лое железное ядро и относительно легкая силикатная
мантия.
А до этого все это железо в поверхностных слоях
поглощало выделяемый в процессе фотосинтеза ки-
слород. И как раз приблизительно два – два с поло-
виной миллиарда лет назад произошло очень важное
событие – атмосфера стала кислородной. Концентра-
ция кислорода стала приближаться примерно к одно-
му проценту. И это была настоящая катастрофа, гло-
бальный биосферный кризис. Дело в том, что кислород
– очень активный элемент. Он окисляет и тем самым
разрушает очень многие органические соединения. На
самом деле, это остается проблемой для живых орга-
низмов до сих пор. Вы ведь знаете, что очень многие
лекарства называются антиоксиданты. Это вещества,
препятствующие окисляющей деятельности кислоро-
да. Благодаря деятельности кислорода в клетках обра-
зуется недоокисленные соединения, радикалы, кото-
рые разрушают клеточные мембраны, повреждают ге-
нетический материал и т.п. Кислород очень активный
элемент, и справляться с ним нелегко.
Сейчас эукариотные организмы с кислородом спра-
вляются, потому что у них есть особые органеллы в
клетках – митохондрии. Митохондрии окружены двумя
цитоплазматическими мембранами. Одна из них вну-
тренняя – это мембрана самой митохондрии, а наруж-
ная – это мембрана той вакуоли, в которой митохон-
дрия находится. Митохондрии осуществляют процесс
окислительного фосфорилирования. Они не только по-
глощают и использует тот кислород, который находит-
ся вокруг нас, но за счет окисления ненужных клет-
ке продуктов обмена производят огромное количество
энергоемкого соединения – АТФ, которое использует-
ся на все метаболические нужды клетки: на движение,
на сокращение и на различные биосинтетические про-
цессы (включая синтез белка).
Важно подчеркнуть, что митохондрии – автономны.
Что значит автономны? На самом деле, у них есть соб-
ственный наследственный материал. У них есть соб-
ственная ДНК, и эта ДНК хоть и небольшая, но устрое-
на так же, как ДНК бактерии. Это – кольцевая ДНК, та-
кая же, как у бактерий, и в ней записаны собственные
митохондриальные гены. У митохондрий есть и авто-
номный аппарат для биосинтеза белка – собственные
рибосомы, причем, это рибосомы бактериального ти-
па. И размножаются митохондрии путем деления, они
не возникают в клетке заново. Митохондрии – это как
бы оксифильные (то есть любящие кислород) бакте-
рии, поселившиеся внутри клетки, вся остальная цито-
плазма которой боится и не любит кислорода.
Вот почему и возникла идея о том, что митохондрии
– это симбионты. Когда-то давно древний эукариот пи-
тался какими-то оксифильными бактериями, а потом
вступил с ними в симбиоз. Он стал их не перевари-
вать, а наоборот, культивировать внутри цитоплазмы.
И это дало возможность эукариотным организмам вый-
ти за пределы этих крошечных аэробных карманов, ко-
гда вся биосфера стала кислородной. Установления
этого симбиоза с митохондриями позволило эукариот-
ным организмам жить в атмосфере, наполненной этим
ужасно агрессивным веществом – кислородом.
Александр Гордон. Модульная сборка получилась.
Владимир Малахов. Да, получился такой удивительный и очень важ-
ный симбиоз. И на этом, конечно, симбиоз не закон-
чился. Симбиотическое происхождение предполагает-
ся для многих других органелл эукариотной клетки, на-
пример, для жгутика. На картинке показано два эта-
па симбиоза: один раз – с митохондрией, а другой –
с какой-то подвижной бактерией (похожей на спиро-
хету), которая стала прообразом жгутика. Удивитель-
но, но ведь жгутики и реснички всех эукариотных ор-
ганизмов совершенно одинаковы. Если вы возьмете
инфузорию-туфельку, какую-нибудь трихомонаду, рес-
ничного червя, сперматозоид папоротников (у папорот-
ников есть сперматозоиды!) и эпителий трахеи челове-
ка, то обнаружите совершенно идентичное строение.
И, возможно, это строение унаследовано тоже от ка-
кого-то симбионта – древней подвижной спирохетопо-
добной бактерии.
Происхождение эукариотной клетки – событие, про-
изошедшее около 2 млрд. лет назад. Именно в поро-
дах этого времени мы находим остатки крупных сфери-
ческих клеток 50-60 микрон в диаметре – так называе-
мые акритархи. Таких больших по объему клеток среди
прокариот не бывает. Вот почему, скорее всего, рубеж
кислородной революции – 2 млрд. лет назад – это од-
новременно и время появления эукариот. Кроме того,
в породах того времени обнаружены остатки особых
химических веществ – стеролов, которые образуются
только в ядрах эукариотных организмов.
Но и на этом симбиоз не закончился. За счет сим-
биоза возникли различные группы эукариотных расте-
ний. Так, красные водоросли возникли за счет сим-
биоза каких-то хищных гетеротрофных организмов с
цианобактериями. Это следует из того, что пигменты
хлоропластов (так называют органеллы, занимающие-
ся фотосинтезом) красных водорослей совершенно та-
кие же, как пигменты цианобактерий. В хлоропластах
есть собственная кольцевая ДНК (как у бактерий), соб-
ственные рибосомы, они автономны и размножаются
путем деления. Иначе говоря, цианобактерии вступи-
ли в симбиоз с хищным простейшим и стали его хло-
ропластами.
А вот зеленые водоросли возникли за счет другого
симбиоза. Хлоропласты зеленых водорослей – совсем
другие. Они содержат совершенно разные пигменты. У
зеленых водорослей – это хлорофиллы А и Б ( а у крас-
ных – это хлорофилл А и особые пигменты – фикоби-
лины). Это означает, что какая-то другая, не сине-зе-
леная, а зеленая бактерия вступила в симбиоз с хищ-
ным эукариотным простейшим. Кстати, бактерии с хло-
рофиллами А и Б относительно недавно были найде-
ны. Это знаменитый прохлорон и прохлоротрикс и еще
несколько не часто встречающихся зеленых фотосин-
тезирующих бактерий. Кстати, тот же набор пигментов
и высших зеленых растений – папоротников, хвойных,
цветковых. Они все связаны родственными связями с
зелеными водорослями.
Еще более интересную картину многоярусного сим-
биоза демонстрируют бурые водоросли, криптомона-
ды, диатомовые и другие формы с золотистыми хло-
ропластами. У них хлоропласты выглядят не как бак-
терии, а как эукариотные организмы. В их хлоропла-
стах есть особая органелла – нуклеоморф. Она по-
хожа на маленькое эукариотное ядро. Это означает,
что здесь произошел двукратный симбиоз: сначала
какой-то хищный эукариот съел фотосинтезирующую
бактерию (правда, с хлорофиллами А и С, потому что
это хлоропласты золотистого цвета), а потом его само-
го съели. Сначала хищный эукариот вступил в симбиоз
с какой-то фотосинтезирующей бактерией, а потом его
приобрело в качестве симбионта другое какое-то про-
стейшее. Так что хлоропласты криптомонад, бурых и
диатомовых водорослей представляют собой потомки
не бактерий, а каких-то уже эукариотных организмов.
Идея симбиотического происхождения основных
компонентов эукариотных клеток стала сейчас пара-
дигмой современной биологии. Эту идею часто связы-
вают с именем американской исследовательницы Ли-
ны Маргулис. Но на самом деле эта идея была пред-
ложена двумя российскими ботаниками примерно сто
лет назад – А.С.Фаминицыным и К.С.Мережковским.
Эта идея тогда не была воспринята научным сообще-
ством не потому, что (как это нередко бывает с идея-
ми российских ученых) была опубликована по-русски,
и весь ученый мир ее не прочитал, потому что русско-
го языка не знает. Нет, она была опубликована на не-
мецком языке – тогда это был язык науки – эта идея
очень сильно обогнала свое время и потому не была
воспринята современниками.
К сожалению, нередко бывает, что американцы ни
на каких других языках, кроме английского, литерату-
ру не читают. Может быть, к Маргулис это не относит-
ся, но в любом случае она была очень удивлена, когда
неожиданно узнала, что все то, что она так ревностно
отстаивала, было уже опубликовано много десятиле-
тий назад двумя русскими ботаниками. Она приезжала
в Россию, и, насколько я знаю, снова собирается при-
ехать, потому что в Петербурге в следующем году пла-
нируется провести международную конференцию, по-
священную 100-летию идеи симбиотического происхо-
ждения эукариотной клетки.
Александр Гордон. А кто ей указал на это упущение?
Владимир Малахов. Я не знаю, кто ей указал на это. Но я знаю,
что она сначала опубликовала не только несколько
статей, у нее вышло несколько книг, и только потом
вдруг кто-то указал ей на наличие аналогичных работ
К.С.Мережковского на немецком языке. Поразитель-
но то, что К.С.Мережковский (это, кстати, родной брат
знаменитого писателя Д.С.Мережковского) и его фи-
логенетические схемы были идентичны тем, которые
предлагала Лина Маргулис. Хотя К.С.Мережковский
работал за 70 лет до появления электронного ми-
кроскопа, и многих таких деталей, которые мы сей-
час знаем, он и знать не мог. Бывает такое в науке,
К.С.Мережковский очень сильно обогнал свое время. А
вот сейчас – это общепринятая парадигма в биологии.
Возвращаясь к нашей теме, я бы хотел сказать,
что когда появились эукариотные, а тем более, много-
клеточные водоросли, то их кто-то должен был есть.
Первые многоклеточные животные, зафиксированные
в палеонтологической летописи, появились около 600
миллионов лет назад в так называемом вендском пе-
риоде. Здесь показаны фотографии отпечатков та-
ких организмов. Венд – это замечательное открытие
российских палеонтологов, академика Б.С.Соколова
и член-корреспондента М.А.Федонкина. В последние
30-40 лет они активно исследовали докембрийские по-
роды на нашем Севере, на Белом море, и обнаружи-
ли очень богатую фауну первых многоклеточных жи-
вотных. Как оказалось, эта фауна широко распростра-
нена в отложениях того времени – и в Австралии, и в
Канаде, и в Сибири. Это были крупные организмы, ди-
кинсония, например, – плоская сегментированная ле-
пешка, показанная в первом ряду, – достигает разме-
ров 50-70 сантиметров, даже одного метра. Ну, а даль-
ше вы видите представителей уже обычной, кембрий-
ской фауны, это – 530-500 миллионов лет назад. Это
– знаменитые трилобиты, а на следующей картинке –
разнообразные организмы, напоминающие членисто-
ногих, хотя ни к какому современному классу их отне-
сти нельзя.
Появление свободного кислорода сделало возмож-
ным жизнь на суше. Как легко догадаться, пока не бы-
ло кислорода, не было и озонового слоя, стало быть,
и жить на суше (морских организмов защищал слой
воды) было невозможно. Первые растительные орга-
низмы на суше появились только, начиная, видимо,
с ордовика (ну, может быть, какие-то водорослевые
подушки во влажных затененных местах могли быть
в кембрии), то есть всего лишь 500-400 миллионов
лет назад. В то время гидрорельеф суши был совер-
шенно другой (это идея отечественного палеонтоло-
га Александр Гордон.Пономаренко). Не было лесов, не было никако-
го растительного покрова, сберегающего воду, и зна-
чит, не было и постоянно текущих рек. Наиболее рас-
пространенный тип континентальных водоемов – это
временные (пересыхающие) мелководные водоемы,
большие и маленькие лужи, бессточные изолирован-
ные озера (конечно, соленые), русла, которые только
время от времени наполнялись водой.
Морские водоросли расселяются жгутиковыми зоо-
спорами. Во временных или изолированных водоемах
на суше такой способ расселения неэффективен: ведь
никуда дальше временного или изолированного водо-
ема зооспора не уплывет. Поэтому у многоклеточных
водорослей, поселившихся в мелководных временных
водоемах, был пластинчатый таллом, помещавшийся
в воде, а вверх в воздух поднимался спорофит – ор-
ган, из которого высыпались воздушные, устойчивые
к высыханию споры. На картинке показаны современ-
ные примитивные растения – печеночные мхи, у кото-
рых уплощенный таллом, от которого вверх поднима-
ется спорофит. Ископаемые девонские псилофиты то-
же вели полуводный образ жизни, а в воздух поднима-
лись спорофиты, рассеивающие воздушные споры.
Прошло еще немало времени, прежде чем на суше
появились настоящие леса. Это случилось только в ка-
менноугольном периоде, то есть, 300-350 млн. лет на-
зад. Только тогда на суше зашумели леса. Леса были,
а потреблять эту биомассу было еще некому. Насеко-
мые тогда только-только появились, их было недоста-
точно, чтобы разгрызть, разрушить всю эту древеси-
ну. Дело в том, что грибы и бактерии, которые разла-
гают органическое вещество, созданное растениями,
не могут проникнуть в массивный ствол. Кто-то дол-
жен его разгрызть на маленькие кусочки, проделать в
нем ходы, которые будут заселены грибами и бактери-
ями. Сейчас это делают насекомые своими маленьки-
ми острыми челюстями. Самый древний и самый рас-
пространенный тип ротового аппарата у насекомых –
это ротовой аппарат грызущего типа. Такой ротовой ап-
парат показан на рисунке – этими челюстями насеко-
мые разгрызают растительные остатки и делают их до-
ступными для грибов и бактерий.
Пока не появилась обширная и разнообразная фа-
уна насекомых, громадная растительная биомасса
каменноугольного периода захоранивалась, содержа-
щийся в ней углерод и другие биогенные элементы не
возвращались в круговорот. Вот почему этот период и
называется каменноугольным, никогда позднее в исто-
рии биосферы каменные угли в таком объеме не обра-
зовывались.
Александр Гордон. А увеличившаяся биомасса тех же лесов долж-
на была увеличить концентрацию кислорода в атмо-
сфере.
Владимир Малахов. Да, вы совершенно правы. При фотосинтезе
из атмосферы изымается углекислый газ и выделяет-
ся кислород. Поскольку углерод захоранивался, то кон-
центрация кислорода росла, и считается, что в камен-
ноугольном периоде достигала 40% и выше. Это, кста-
ти, позволило насекомым быть очень крупными. Здесь
были показаны некоторые насекомые каменноуголь-
ного периода. Вот эти, например, похожие на стрекоз
палеодиктиоптеры могли достигать размаха крыльев
до 1 м. У насекомых кровь не переносит кислород, у
них трахейная система в виде ветвящихся трубочек, по
которым воздух доставляется непосредственно к орга-
нам, и газообмен идет через полостную жидкость без
гемоглобина. Такая дыхательная система эффективна
только у мелких организмов. Но при высокой концен-
трации кислорода насекомые могли быть значитель-
но крупнее, чем сейчас. Это было следствием высокой
концентрации кислорода в каменноугольном периоде.
В океане основные производители органического
вещества – одноклеточные диатомовые водоросли.
Сейчас они создают до 90 % всей биомассы в океа-
ническом планктоне. А потребляют эту биомассу то-
же членистоногие, только не насекомые (как на су-
ше), а ракообразные – так называемые веслоногие
рачки – копеподы. У диатомовых водорослей – крем-
неземные панцири, их тоже надо разгрызать – у
веслоногих рачков челюсти (мандибулы) пропитаны
кремнеземом (это установил мой учитель, профессор
К.В.Беклемишев), и поэтому они могут это делать. В
океане система создания и утилизации органического
вещества работает в основном как система, диатомо-
вые водоросли – веслоногие рачки, а на суше – выс-
шие растения – насекомые.
Тем не менее, использовать то органическое веще-
ство, которое было накоплено древними бактериями,
то есть нефть, газ, сланцы или уголь, который накопи-
ли наземные растения из-за того, что в свое время на-
секомые не смогли их разгрызть и измельчить, – живые
организмы не могут. Это вещество вышло из биологи-
ческого круговорота, а ведь оно могло бы оказаться в
телах животных и растений.
Вот это было биосферной предпосылкой появления
человеческой цивилизации. Ведь кто может извлечь из
недр Земли уголь, нефть, газ и те руды, которые воз-
никли в результате деятельности бактерий? Животные
и растения этого сделать не могут. Для этого и нужна
была человеческая цивилизация.
Ведь что делает цивилизация. Она извлекает уголь,
нефть, газ, сжигает их и возвращает в атмосферу в са-
мом доступном для живых организмов виде – в виде
углекислого газа. Этот углекислый газ снова будет ис-
пользован в фотосинтезе, войдет в тела растений, по-
том в тела животных. В этом и есть биосферная функ-
ция человеческой цивилизации. Добыть, по возмож-
ности, всю нефть, газ, уголь, сжечь их, насытить ат-
мосферу углекислым газом. А после того как челове-
чество выполнит эту свою функцию, то есть сожжет
нефть, газ, уголь, оно естественным образом исчезнет,
то есть, не в результате катастрофы или атомной вой-
ны, а просто в результате того, что исчерпаются сред-
ства для существования цивилизации. Сначала – не
для существования человеческого вида (человек боль-
шую часть своей истории жил как охотник и собиратель
в составе природных сообществ), а для цивилизации,
основанной на накопленном топливе, которое создано
миллиарды лет назад, если речь идет, скажем, о неф-
ти, газе или сланцах, да и о рудах тоже.
Мы добываем из руд, созданных бактериями, метал-
лы, потом распыляем их и спускаем в реки, а потом
и в океан. И нам кажется, что мы отравляем биосфе-
ру, убиваем массу живых организмов. Конечно, отра-
вляем, погибают живые организмы, исчезают и будут
исчезать виды, сотни и тысячи видов животных и ра-
стений. Но для развития биосферы это не опасно (это
опасно только для самого человека, потому что своей
деятельностью он уничтожает среду, в которой только
и может существовать), более того, это – для биосфе-
ры благотворно. Эти металлы войдут в состав новых
ферментных систем (ведь живые организмы исполь-
зуют металлы в ферментных системах), и жизнь рас-
цветет на новом уровне, биосфера получит новый им-
пульс к развитию.
Ну, а что будет после исчезновения человечества?
Мы можем на эту тему порассуждать и кое-что пред-
сказать, исходя из известных нам закономерностей
геологических и биологических процессов. Вот здесь
показана примерная карта поверхности планеты через
5, 100 и 200 миллионов после человеческой эпохи, в
будущем. Я взял эти и последующие рисунки из кни-
ги Диксона и Адамса «Дикий мир будущего». Эта книга
вышла в 2003 году и даже уже переведена на русский
язык. Мы видим, что первые 5 миллионов лет – это
ледниковый период. Это тот же ледниковый период,
в который мы живем и сейчас, просто ледники в дан-
ный момент временно отступили, но через 5-7 тысяч
лет (вероятно, к этому времени человеческая цивили-
зация уже успеет завершить свою биосферную функ-
цию) льды снова будут наступать, потом снова отсту-
пать, и так до окончания ледникового периода. В сле-
дующие 100 и даже 200 миллионов лет, ледяные шап-
ки на полюсах исчезнут – это будет теплое время, ко-
гда уровень океана будет на 70-100 м выше современ-
ного. Так было в прошлом, и, вероятно, так будет и в
ближайшем будущем.
И вот как будут выглядеть некоторые представители
фауны, которые смогут существовать, скажем, через 5
миллионов лет после человеческой эпохи, в будущем.
Через 5 миллионов лет – это еще ледниковое время,
время очередного наступления льдов: на севере Евро-
пы, Америки значительная часть территории покрыта
льдами, а прилегающие к ним области – это холодная
арктическая пустыня и тундры. На одной из картинок
изображены так называемые «китовые олуши», это –
потомки морских птиц-олуш, которые в этих условиях
стали очень крупными, потеряли способность летать.
Это такие «птичьи киты» – организмы 5-6 метров дли-
ной, которые летать не могут, их крылья играют роль
ласт. Ниже показан снегозверь – это такой организм,
потомок росомах, и у него видна саблезубость, которая
тоже встречается в животном царстве довольно часто.
Понятно, что в результате аккумуляции воды в ледя-
ном панцире, происходит общее иссушение климата. И
там, где раньше были влажные тропические леса, по-
явятся степи и саванны. Скажем, на месте Амазонии,
где сейчас – тропические леса, будут степи. Это, конеч-
но, приведет к гибели громадного количества организ-
мов, но здесь показаны те организмы, которые выжили
в Амазонской степи – это потомки нынешних обезьян
уакари. Они (как в свое время предки людей – австра-
лопитеки) спустились с деревьев на землю, стали та-
кими степными, саванновыми обезьянами. Они назва-
ны бабукари. Их хвосты, направленные вверх, хорошо
видны над высоко травой и служат для дальней ком-
муникации. А для ближней коммуникации служит ми-
мика, поэтому лицо у них такое безволосое (как у чело-
векообразных обезьян) для того, чтобы мимику пони-
мали. А вот – громадные нелетающие птицы – это по-
томки соколов кара-кара. Они перестали летать и н умножение числа генофоров.
То, что биологи называют полиплоидией. Действитель-
но, есть крупные бактерии, и это а-
званы кара-киллерами. Они просто догоняют добычу и
убивают ее мощным клювом (подобные гигантские не-
летающие птицы много раз появлялись в эволюции в
период распространения саванн).
Через 100 миллионов лет после человеческой эпо-
хи Земля выглядит совершенно по-другому. Это Земля
теплая, на которой ледяных шапок совершенно нет.
Это нормальное состояние для нашей планеты – от-
сутствие ледяных шапок. Ведь ледниковые периоды –
относительно короткие – это около 10-15 миллионов
лет, а потом обычно в течение около 200 миллионов
лет – ледяных шапок на полюсах нет, климат теплый
и появляются совершенно другие животные. Вы види-
те громадных колониальных кишечнополостных – они
названы здесь «океанскими фантомами». Это колони-
альные кишечнополостные, потомки современных си-
фонофор, например, так называемого «португальского
кораблика», только гораздо больше. Океанские фанто-
мы имеют диаметр несколько десятков метров. А оби-
лие мелководных морей и соленых морских болот (по-
хожих на мангровые заросли, только гораздо более об-
ширных, потому что высокий уровень моря означает
обилие мелководных окраинных морей) привело к то-
му, что на сушу начали выходить головоногие моллюс-
ки – потомки осьминогов. Здесь изображен такой свам-
пус – это болотный осьминог. Они могут выйти на сушу
еще и потому, что в этот период можно ожидать повы-
шения концентрации кислорода, как в свое время – в
каменноугольном периоде.
Вот потомки черепах – гигантские таратоны, это – од-
но из немногих сохранившихся к этому времени назем-
ных позвоночных. А внизу показана «соколоса». По-
скольку концентрация кислорода высокая, то насеко-
мые опять могут достигнуть крупных размеров. Размах
крыльев соколос достигает почти 1 м. В этот период
уже не птицы охотятся на насекомых, а крупные насе-
комые (например, соколосы) охотятся на мелких птиц.
Через 200 миллионов лет мир все еще теплый. Дви-
жения литосферных плит привели к возникновению но-
вой пангеи – единого гигантского материка, вокруг ко-
торого простирается огромный единый океан (такое
уже бывало в истории Земли). Биологическая эволю-
ция радиально изменила мир живых существ. Млеко-
питающие вымерли, птиц тоже нет. Эти экологические
ниши освободились. Место есть. Кто же занял эти ни-
ши? Их заняли потомки головоногих моллюсков, кото-
рые еще раньше (за 100 миллионов лет до этого) вы-
шли на сушу. Здесь показан лесной гигантский каль-
мар, напоминающий слона. У кальмаров десять рук,
восемь из них он использует как громадные ноги, а дву-
мя другими срывает листья, это такой растительнояд-
ный кальмар. А рядом изображен другой лесной каль-
мар, кальмар-гиббон (кальмоббон), это – головоногая
обезьяна. Это – очень подвижный организм, который
может питаться и растительной, и животной пищей, пе-
редвигается с помощью щупальцев по кронам дере-
вьев. Он-то и занял экологическую нишу обезьян.
А кто же занял экологическую нишу вымерших птиц?
Можно предполагать, что экологическую нишу вымер-
ших птиц займут летающие рыбы. Это так называе-
мые флиши – птицерыбы. Сейчас есть летучие рыбы,
но их не так много. Тем не менее, эти организмы су-
ществуют, в воздушную среду они выходят, но времен-
но. Высокое содержание кислорода и теплый влажный
климат позволил таким рыбам по-настоящему освоить
воздушную среду и заместить практически уже полно-
стью вымерших к этому времени птиц. Здесь показа-
на такая хищная птицерыба, только ее передняя часть
с громадными выдвигающимися челюстями. А рядом
дано изображение рыбы-колибри, это маленькая такая
летучая рыбка, которая живет в лесах, к океану уже ни-
какого отношения не имеет. Она такая же яркая, рас-
крашенная, как и современные птицы колибри.
Александр Гордон. И никакой разумной жизни?
Владимир Малахов. Ну, вот, например, этот кальмоббон, эта обезья-
на, в принципе, она могла бы дать начало разумным
существам, но вопрос в том, есть ли для этого био-
сферные предпосылки. Для цивилизации нужны запа-
сы угля, нефти, то есть какого-то ископаемого топли-
ва. Ведь человек, пока он не стал использовать залежи
железа, угля, нефти, а занимался только охотой, соби-
рательством, примитивным земледелием, он не слиш-
ком выделялся из мира животных. Строго говоря, мы
не можем быть уверены, что в далеком прошлом не
было разумных существ (каких-нибудь мыслящих ди-
нозавров), занимающихся коллективной охотой, обме-
нивающихся сложными сигналами. А вот что индустри-
альной цивилизации не было, мы можем быть уверены
– следы ее обязательно бы остались и через десятки
миллионов лет.
В заключение я бы хотел сказать, что современное
состояние экологической мысли исходит из предполо-
жения о том, что человечество ожидает вечная жизнь.
Молчаливо предполагается, что, хотя жизнь каждого
человека конечна, человечество в целом ожидают ты-
сячи, миллионы лет прогресса, выход в космос, по-
корение галактик и т.д. Мне это напоминает состоя-
ние очень молодого человека, 12-15-летнего подрост-
ка, которому кажется, что жизнь вечна. Потом человек
начинает осознавать, что его жизнь конечна и начи-
нает более или менее осознанно создавать свою жиз-
ненную программу. Один пытается больше увидеть в
жизни, другой – больше испытать, бросается в разные
наслаждения, предпринимает какие-то эксперименты
над собой. Третий, наоборот, начинает следить за сво-
им здоровьем. Кто-то другой думает о том, какие кни-
ги ему надо успеть написать, музыкальные произведе-
ния создать… Программы могут быть разными, но они
исходят из того, что жизнь человека (по крайней мере,
его земная жизнь) конечна. Человечество в целом ис-
ходит из неверного представления о том, что его су-
ществование бесконечно, никогда не прервется, если
только само человечество не затеет что-нибудь вроде
глобальной ядерной войны. Это неверно.
Человеческая цивилизация появилась потому, что
для этого были биосферные предпосылки, – громад-
ные, накопленные предшествующими этапами разви-
тия биосферы и выведенные из круговорота залежи
биогенных элементов. Биосферная функция человече-
ства – добыть и сжечь нефть, газ, уголь, добыть ме-
таллы, распылить их и спустить со сточными водами в
океан. Когда эта функция будет выполнена, человече-
ская цивилизация естественным образом (не в резуль-
тате атомной войны или катастрофы) отомрет из-за ис-
черпания ресурсов существования. И никакая атомная
энергия тут не поможет, поскольку запасы урановых
руд, созданные древними бактериями – конечны. Че-
ловек как биологический вид еще просуществует ка-
кое-то время (на основе простого «экологически чисто-
го» сельского хозяйства, разных форм собирательства
и охоты – то есть «использования воспроизводимых
ресурсов») и вымрет, как вымерло большинство видов
из-за естественных изменений среды обитания.
Человечество должно строить программу своей жиз-
ни не как программу развития (устойчивого или не-
устойчивого), а как программу, подразумевающую пе-
реход от юности к зрелости, а от зрелости к неизбеж-
ному старению и смерти. Это совсем другой тип про-
грамм, чем программы так называемого «развития».
Можно выбрать «программу Ахиллеса» – жизнь ко-
роткую, но бурную. Большинство, вероятно, предпо-
чло бы, чтобы была выбрана программа возможно бо-
лее длительной жизни человечества, тогда надо очень
жестко экономить ресурсы и отказаться от высокого
уровня жизни (и связанных с ним колоссальных трат
энергии и ресурсов).
Нужно осознать, например, что программы, преду-
сматривающие полеты в космос, экспедиции к Марсу
и Юпитеру, а также автомобиль в каждой семье (для
всех 6 миллиардов жителей планеты, в ином случае
обездоленные взбунтуются) – это сокращение жизни
человечества. Ну, и тем более непроизводительные
и колоссальные расходы ресурсов на военные тех-
нологии. Я призываю задуматься не о «развитии», а
о том, как обеспечить максимальную продолжитель-
ность жизни человечества, так сказать, подумать о ста-
рости.

Обзор темы


В настоящее время считается твердо установленным, что большую часть своего существования (несомненные признаки существования биосферы известны с периода 3,8 — 4 млрд. лет назад, то есть уже через 500 млн. лет после формирования самой планеты), вплоть до так называемой неопротерозойской революции (около 1 млрд. лет назад), биосфера была преимущественно прокариотной. Прокариоты — это бактерии, то есть организмы не имеющие клеточного ядра. Вместо ядра у бактерий — просто одна большая кольцевая молекула ДНК. У них нет митохондрий и других органелл. Бактерии были и продуцентами (т. е. создателями органического вещества за счет процесса фотосинтеза или хемосинтеза) и редуцентами (т. е. потребителями готового органического вещества). У нас есть прямые свидетельства бактериальной деятельности в архее и протерозое — это строматолиты, фоссилизация тел хемоавтотрофных бактерий в рудных телах и др.
В это время, которое занимало около 75 % всего времени существования жизни на Земле, бактерии-фотосинтетики (формы, напоминающие современных синезеленых водорослей-цианобактерий, прохлорофиты и др.) создали огромную массу органического вещества. Это органическое вещество очень медленно разлагалось за счет химических и физических факторов и захоранивалось. Так возникли громадные залежи газа и нефти (или по крайней мере, часть таких залежей). Хемоатотрофные бактерии (т. е. такие, которые используют для получения энергии реакции окисления или восстановления металлов, серы и проч.) осадили из морской воды огромные запасы железа, марганца, кобальта, меди, цинка и т. д. вплоть до золота, создав запасы тех руд, которыми до сих пользуется человечество. О масштабах этой деятельности можно судить, например, на примере гигантской Курской магнитной аномалии, которая вся имеет бактериальное происхождение.
Почему же накапливались залежи органического вещества, почему оно не возвращалось в биологический круговорот (точнее, слабо возвращалось)? А потому, что бактерии в принципе не способны к заглатыванию кого-то или чего-то, то есть к фагоцитозу. По этой же причине среди прокариотных организмов почти нет хищников. А если есть, то хищничество носит весьма необычный характер и хищник всегда сильно меньше жертвы. Так, например, бактерия Bdellovibrio — это маленький вибрион, который проникает через клеточную стенку жертвы (значительно более крупной, чем напавший на нее хищник) и размножается в промежутке между ее клеточной стенкой и мембраной. Как своеобразное хищничество можно рассматривать и нападение фагов на бактерий. Но ведь и в этом случае фаг только впрыскивает в цитоплазму жертвы свою нуклеиновую кислоту, а белковая оболочка фага остается снаружи. Прокариоты не способны даже к поглощению пузырьков жидкости, то есть к пиноцитозу.
Не обладая способностью заглатывать своих жертв целиком или по кусочкам, гетеротрофные прокариоты могли использовать только экзоферментацию субстрата (т. е. выделение ферментов наружу и переваривание пищи во внешней среде) с последующим поглощением низкомолекулярных органических веществ. Все это, как можно предполагать, обусловливало низкую скорость разложения биомассы, созданной автотрофными прокариотами. Огромные массы органического углерода захоранивались в осадке и на долгое время выводилось из биотического круговорота.
Почему же прокариоты не обладают способностью к фагоцитозу и пиноцитозу? Дело в том, что у прокариот отсутствует так называемая актиново-миозиновая система. Актин и миозин — универсальные сократительные белки клеток эукариот, то есть клеток, имеющих ядро и другие органеллы. Эти белки обеспечивают амебоидную активность, движение органелл внутри клетки, мышечные сокращения и другие формы клеточной подвижности эукариот. Актиново-миозиновая система обеспечивает способность образовывать псевдоподии, захватывать ими жертву и формировать пищеварительные вакуоли. Даже вирусы проникают в наши клетки (мы — ведь тоже эукариоты) путем провокации эндоцитоза — активного захвата их клеткой. Наши клетки принимают вирусы за что-то вкусное, хорошее, и сами их поглощают.
Таким образом, можно утверждать, что появление эукариот было связано с появлением актиново-миозиновой системы, которая позволила питаться путем фагоцитоза, активно захватывая крупные пищевые частицы. Появление таких эукариотных организмов необычайно ускорило биотический круговорот, поскольку они стали потребителями бактериальной биомассы. Переваривая клетки бактерий, фаготрофные эукариоты быстро возвращали в биотический круговорот элементы, которые до этого могли вернуться в него только путем медленного разложения. Можно предполагать, что появление эукариот означало резкое уменьшение части «бактериальных ископаемых», то есть отложений органических и неорганических веществ, возникших за счет деятельности бактерий. То, что раньше захоранивалось и превращалось в нефти и газ, теперь стало возвращаться в биологический круговорот и включалось в тела организмов снова и снова.
Способ питания эукариот путем захвата пищевых частиц означал, что хищник был крупнее жертвы. Действительно, линейные размеры мелких почвенных амеб или жгутиконосцов, питающихся бактериями, приблизительно в 10 раз больше размеров бактерий. Таким образом, объем цитоплазмы эукариот приблизительно в 1000 раз больше, чем у прокариот. Такой большой объем цитоплазмы требовал и большого числа копий генов, чтобы снабжать увеличенную цитоплазму продуктами транскрипции. Один из способов решения этой задачи — умножение числа генофоров — того, что биологи называют полиплоидией. Действительно, есть крупные бактерии и это — так называемые «полиплоидные бактерии» с большим числом кольцевых молекул ДНК. Вероятно, и предки эукариот с большим объемом цитоплазмы пошли по пути мультипликации генофора. Множественные генофоры и стали зачатками хромосом.
Способность к фаготрофному питанию предопределила возможность появления у эукариот внутренних симбионтов. Не обладая способностью к заглатыванию жертв, прокариоты не могли приобрести и клеточных эндосимбионтов. Для эукариот, наоборот, включение других организмов в качестве внутриклеточных симбионтов очень характерно. Более того, именно таким путем около 1,8 млрд. лет назад произошли и сами эукариотные клетки.
Эта идея сейчас стала одной из парадигм современной биологии. Более ста лет назад российские биологи А. С. Фаминицын и, особенно, К. С. Мережковский (родной брат известного писателя Д. С. Мережковского) сформулировали симбигенетическую концепцию происхождения живой клетки. Согласно этой идее эукариотная клетка произошла за счет симбиоза нескольких различных организмов.
Прошло более 80 лет, и в последние десятилетия двадцатого века эта концепция стала основной парадигмой современной биологии. Сейчас, эта концепция связывается в основном с именем американской биологини Л. Маргелис (американский академик и мама четырех детей), для которой пропаганда концепции симбиогенеза стала делом жизни, принесла ей всемирную известность и сделала признанным классиком науки. Конечно, при этом К. С. Мережковского не очень вспоминают, хотя он публиковал свои статьи на немецком языке (который тогда был языком науки, как сейчас английский). Идеи Мережковского оказались невостребованными не потому, что остались неизвестными, а потому что он обогнал время лет на 60–70. Л. Маргелис, опубликовав несколько книг на тему симбиогенеза, наконец, познакомилась со статьями Мережковского, и приехала в Россию — на родину симбиогенеза, думая здесь застать учеников и последователей Мережковского.
Но дело не в этой научной драме — в науке такие вещи случаются, и не это стоит обсуждать, а дело в самой идее — живая клетка возникла в результате симбиоза различных организмов:
1. хищного амебоидного протиста (его можно грубо представить в виде мелкой амебы);
2. оксифильной альфа-протеобактерии (давшей начало митохондриям);
3. различными фотосинтезирующим бактериям, давшим начало хлоропластам;
4. спирохето-подобной бактерии, которая дала начало жгутикам и ресничкам.
Сейчас, когда настало время синтеза классической биологии, молекулярной биологии и палеонтологии — мы можем более или менее точно указать время, когда произошел этот «Великий симбиоз» — около 1.8–2 млрд. лет назад и события, которые его подготовили.
Одним из этих событий стало накопление свободного кислорода в результате деятельности фотосинтезирующих бактерий. Первичная атмосфера была бескислородной, и накопление свободного кислорода в результате — это страшная катастрофа, ведь кислород необычайно активен, он быстро окисляет органическое вещество и необратимо повреждает живые тела. На самом деле кислород накапливался и раньше внутри строматолитов и там возникли оксифильные бактерии. Но когда его концентрация возросла до 1–2 % в атмосфере планеты, все организмы ожидала мучительная гибель. Эту кислородную катастрофу пережили те организмы, которые включили оксифильных бактерий внутрь своих клеток как симбионтов. Так возникли митохондрии — несоменнные родственники альфа-протеобактерий. Митохондрии — это энергетические станции клетки, вырабатывающие АТФ в результате кислородного окисления. Но первичная их функция — инактивация кислорода путем окисления ненужных продуктов обмена.
Еще один этап «великого симбиоза» — возникновение эукариотных организмов с растительным типом обмена. Это результат симбиоза хищного протиста с различными фотосинтезирующими бактериями. Так, судя по набору пигментов (хлорофилл и фикобилины) цианобактерии стали симбионтами предков красных водорослей. Прохлорофиты (с набором хлорофиллов) — предки хлоропластов зеленых водорослей и их потомков — мхов и сосудистых растений.
А вот золотистые, диатомовые и бурые водоросли — это продукт многократного симбиоза. Сначала хищный протист приобрел в качестве симбионта каких-то фотосинтезирующих бактерий с хлорофиллами, а потом сам стал симбионтом другого хищного протиста. Так что эти симбионты вложены друг в друга как матрешки, они окружены мембранами и между второй и третьей мембраной есть маленькое рудиментарное ядро — нуклеоморф — это ядро эукариотного симбионта, который еще раньше приобрел бактериального симбионта. Именно такие хлоропласты свойственны клеткам самых больших организмов нашей планеты — бурых водорослей, талломы которых достигают размеров 150 м (Macrocystis).
Сосудистые растения и мхи — это несомненные потомки зеленых водорослей Chlorophyta. Происхождение высших растений связано с освоением суши и ему предшествовало заселение внутриконтинентальных водоемов разнообразными зелеными водорослями. Следует учесть, что гидрография суши в докембрии и раннем палеозое существенно отличалась от современной. Поскольку растительного покрова (лесов, степей и проч.) не было, все осадки очень быстро стекали, не было и постоянно существующих рек и озер. Биотопами для водорослей были мелководные временные водоемы или влажный грунт на месте временного водоема. Обычные водоросли размножаются плавающими в воде жгутиковыми зооспорами. А во временном водоеме это неэффективно, поскольку возможности расселения ограничены только размерами самого временного водоема. Для заселения пересыхающих биотопов необходимо иметь споры, переносимые по воздуху. Вот и возник высовывающийся из воды спорофит, сначала — просто орган для расселения воздушных спор. А гаметофит так и остался водным, как у водорослей. Так что все тело высших растений — это сильно разросшийся спорофит — орган для расселения воздушных спор (а гаметофит у папоротников или мхов так и остался полуводным или приспособленным к влажным местообитаниям).
Заселение суши растениями повлекло выход на сушу животных. Но с опозданием, как всегда с опозданием…, ведь «хищник» отстает в своем развитии от «жертвы». В итоге к каменноугольному периоду (примерно 350 млн. лет назад) на суше поднялись леса из громадных деревьев — папоротников, хвощей, плаунов, примитивных голосеменных. Они произвели громадную биомассу, связали громадное количество углекислоты, и в результате фотосинтеза насытили атмосферы невиданным количеством кислорода. По некоторым данным в каменноугольном периоде в атмосфере накапливалось до 40 % кислорода.
Но эти леса еще некому было есть. Насекомые уже появились, но их было еще мало. Все примитивные группы насекомых (прямокрылые, тараканы, термиты и мн. другие) обладают так называемым ротовым аппаратом «грызущего типа». Они грызут растительные остатки и измельчают их, и в таком виде они доступны для грибов и микроорганизмов. Ведь и короед делает в древесине ходы для того, чтобы там поселились грибы, которые он будет есть. Сами грибы будут прорастать внутрь ствола долго. Пока не появились в огромном обилии насекомые, деревья каменноугольного периода падали, захоранивались, обугливались (кислорода-то было 40 %) и превращались в каменный уголь. Не случайно, именно этот период и называется каменноугольным. Так из биологического круговорота вышли миллионы тонн углерода, который мог бы быть в телах животных и растений, а оказался захороненным в земле.
Угли образовывались и позже, в другие периоды, но уже никогда — в таком количестве. И сейчас, в наше время — где образуются торфа, т. е. залежи неразложившейся растительной органики? Ведь не в тропиках же. Там все съедается насекомыми. Торфа накапливаются в тундре, в северных болотах, в лесах северной умеренной подзоны — там где длинная зима, длинный период низких температур и насекомые не активны в течение большей части года. Там и накапливается неразложившаяся, вышедшая из круговорота биомасса, потому что без насекомых грибы и микроорганизмы разложить ее полностью не могут.
В результате несовершенства биологического круговорота из него вышло громадное количество вещества — прежде всего углерода, и живые организмы не в состоянии вернуть его в круговорот. А ведь все это — могло бы быть в телах организмов. А металлы? Ну, сколько металлов реально работает в ферментных системах? Железо, медь, магний, цинк, кобальт, ванадий, ну еще несколько. А если бы вернуть в океан хотя бы часть металлов из тех руд, которые осадили бактерии 3 млрд. лет назад? Сами организмы сделать это не могут.
И вот тут на арене появляется человеческая цивилизация. Пока человек был охотником и собирателем — он был просто членом природных биоценозов. Но цивилизация — это совершенно иное. Человек извлекает из земли то, что вышло из биологического круговорота, например нефть, газ и уголь и возвращает в него углерод в самой доступной для растений форма в виде СО2. Человек извлекает из земли металлы, насыщает ими промышленные стоки и спускает все это в Мировой океан, делая доступным для живых организмов. В этом и есть биосферная функция человечества — вернуть в биологический круговорот вышедший из него углерод и другие биогенные элементы. И когда эта задача будет выполнена, я думаю, и цивилизацию ожидает тихий естественный конец в результате исчерпания доступных ресурсов. Нет, нас ожидает не атомная война, а медленное естественное угасание из-за исчерпания накопленных энергетических и материальных ресурсов.
А вот биосферу ожидает расцвет на новом уровне. Конечно деятельность цивилизации, насыщение атмосферы углекислотой, возможный парниковый эффект, относительное обогащение океана тяжелыми металлами приведет к гибели тысяч видов, возможно — сотен тысяч видов. Это будет один из биосферных кризисов (их было много за 4 млрд лет истории жизни), но зато как расцветет жизнь на новом этапе, когда весь этот углерод окажется в телах растений и животных, когда появятся новые ферментные системы с необычными металлами. Это будет жизнь без человеческой цивилизации.
Было бы интересно проследить возможные направления биологической эволюции в новых условиях. Новые группы организмов, которые появятся в ближайшие 50–100 млн лет — это будут потомки некоторых (но не всех современных групп). Скажем, если рассмотреть только млекопитающих, то ясно, что продолжится вымирание некоторых отрядов. Так, скорее всего, исчезнут непарнокопытные — они уже на пути вымирания, скорее всего, — и парнокопытных. Вымирание ожидает почти всех хищников. Но на их место придут новые отряды. Следует ожидать бурной адаптивной радиации грызунов. Появятся крысо-львы, грысо-гепарды и прочие. Расцвет ожидает воробьиных птиц. Появятся воробье-соколы, гигантские хищные вороно-грифы и кулико-страусы (точнее, аналоги третичных диатрем). Можно прогнозировать расцвет необычных групп фитопланктона. Из-за эвтрофикации водоемов, скорее всего типичный для современности диатомовый планктон заместится динофлагеллятами или другими группами с более выраженным миксотрофным питанием. А этой означает, что исчезнут копеподы — основная группа зоопланктона, питающаяся диатомовыми. Произойдет массовое вымирание сельдевых и скумброидных рыб, питающихся копеподами, а вот окунеобразных ожидает расцвет. Ну и так далее.
Каким бы трагичным все это не казалось нам сейчас, такие массовые вымирание происходили уже не раз. Разве можно было бы в середине мезозоя предсказать крушение мира динозавров и то, что их заменят мелкие ночные крысоподобные млекопитающие, которые не потребляли в то время и 0,1 % биомассы.
Ну и для человечества настало время осознать конечность своего существования. Как вести себя человечеству, какой путь избрать, зная, что его существования конечно и этот конец неизбежен и, скорее всего, не за горами? Ведь нас ожидают не миллионы лет, даже не тысячи. Конечно, умирание цивилизации не означает исчезновение человека. Еще долго после затухания цивилизации на Земле будут жить общины охотников, примитивных земледельцев и скотоводов, собирателей. История человечества насчитывает сотни тысяч лет до цивилизации, и вероятно, продлится сотни тысяч лет после цивилизации. Но это будет уже существование одного из биологических видов в составе естественных биоценозов.
Из статьи В. В. Малахова «ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ ЭВОЛЮЦИИ ЭУКАРИОТНЫХ ОРГАНИЗМОВ»:
В настоящее время считается твердо установленным, что большую часть своего существования, вплоть до так называемой неопротерозойской революции (около 1 млрд. лет назад), биосфера была прокариотной. В такой биосфере и продуценты и редуценты были представлены только прокариотными организмами. Биомасса, созданная автотрофными бактериями подвергалась разложению преимущественно под действием абиотических физических и химических факторов внешней среды. Нет сомнения, что значительную роль в разложении биомассы, созданной прокариотными автотрофами, играли и гетеротрофные бактерии, однако их возможности были ограничены в силу особенностей организации клеток прокариот.
Как известно, прокариоты принципиально не способны к хищничеству путем заглатывания своих жертв. Хищничество у бактерий изредка встречается, но носит весьма своеобразный характер. Так, например, бактерия Bdellovibrio — это маленький вибрион, который проникает через клеточную стенку жертвы (значительно более крупной, чем напавший на нее хищник) и размножается в промежутке между ее клеточной стенкой и мембраной. Как своеобразное хищничество можно рассматривать и нападение фагов на бактерий. Но ведь и в этом случае фаг только впрыскивает в цитоплазму жертвы свою нуклеиновую кислоту, а белковая оболочка фага остается снаружи. Прокариоты не способны даже к поглощению пузырьков жидкости, то есть к пиноцитозу.
Не обладая способностью заглатывать своих жертв целиком или по кусочкам, гетеротрофные прокариоты могли использовать только экзоферментацию субстрата с последующим поглощением низкомолекулярных органических веществ. Все это, как можно предполагать, обусловливало низкую скорость разложения биомассы, созданной автотрофными прокариотами. Огромные массы органического углерода захоранивались в осадке и на долгое время выводилось из биотического круговорота.
Почему же прокариоты не обладают способностью к фагоцитозу и пиноцитозу? Дело в том, что у прокариот отсутствует актиново-миозиновая система. Актин и миозин — универсальные сократительные белки клеток эукариот. Они обеспечивают амебоидную активность, движение органелл внутри клетки (так называемый «циклоз»), мышечные сокращения и другие формы клеточной подвижности эукариот. Актиново-миозиновая система обеспечивает способность образовывать псевдоподии, захватывать ими жертву и формировать пищеварительный вакуоли. Даже вирусы проникают в клетку эукариот путем провокации эндоцитоза — активного захвата их клеткой. Таким образом, можно утверждать, что становление эукариот было связано с появлением актиново-миозиновой системы, которая позволила питаться путем фагоцитоза, активно захватывая крупные пищевые частицы. Первые эукариоты — это фаготрофные организмы, способные к амебоидному движению.
Появление таких эукариотных организмов необычайно ускорило биотический круговорот, поскольку они стали потребителями бактериальной биомассы. Переваривая клетки бактерий, фаготрофные эукариоты быстро возвращали в биотический круговорот элементы, которые до этого могли вернуться в него только путем медленного разложения. Можно предполагать, что появление эукариот означало резкое уменьшение «бактериальных ископаемых», то есть отложений органических и неорганических веществ, возникших за счет деятельности бактерий.
Способ питания эукариот путем захвата пищевых частиц означал, что хищник был крупнее жертвы. Действительно, линейные размеры мелких почвенных амеб или жгутиконосцов, питающихся бактериями, приблизительно в 10 раз больше размеров бактерий. Таким образом, объем цитоплазмы эукариот приблизительно в 1000 раз больше, чем у прокариот. Такой большой объем цитоплазмы требовал и большого числа копий генов, чтобы снабжать увеличенную цитоплазму продуктами транскрипции. Один из способов решения этой задачи — умножение числа генофоров. Полиплоидия — один из путей увеличения числа копий генов у эукариот, но этот путь известен и для прокариот. Вероятно, и предки эукариот с большим объемом цитоплазмы пошли по пути мультипликации генофора. Множественные генофоры (первоначально одинаковые) стали зачатками хромосом, в которых постепенно накапливались различия.
При амебоидном движении и питании путем фагоцитоза цитоплазма клетки (особенно периферическая) оказывается очень подвижной. Генофоры, прикрепленные к поверхностной мембране клетки, оказывались в зоне сильных токов цитоплазмы. Вот почему появился защищенный мембранами участок в центральной цитоплазме, в котором хранились генофоры. Этот процесс мог происходить по разному, но один из возможных путей — глубокие впячивания участков цитоплазматической мембраны с прикрепленными к ним генофорами (ведь ядерная оболочка — это часть эндоплазматического ретикулюма эукариотной клетки, который может быть связан с внешней средой). Первичные эукариоты, таким образом, имели ядро, ограниченное двойной ядерной оболочкой — производным эндоплазматического ретикулюма, но имели еще кольцевое строение генофоров и были лишены гистонов. Как это не удивительно, подобное строение ядра действительно сохранилось у некоторых современных эукариот, например у динофлагеллят. Как известно, у этих протистов ядро окружено двойной ядерной мембраной, но хромосомы содержат кольцевые (хотя и политенные) молекулы ДНК, практически лишенные гистонов.
Способность к фаготрофному питанию предопределила возможность появления у эукариот клеточных эндосимбионтов. Не обладая способностью к заглатыванию жертв, прокариоты не могли приобрести и клеточных эндосимбионтов. Для эукариот, наоборот, включение в качестве эндосимбионтов прокариотных и эукариотных организмов весьма обычно и происходило многократно и на различных уровнях организации. В настоящее время старая идея о симбиотическом происхождении некоторых органелл эукариотной клетки (митохондрий и пластид) стала одной из парадигм биологии.
Согласно одной из рапространенных гипотез, в результате установления симбиоза с оксифильными бактериями — предками митохондрий — эукариоты приобрели возможность существовать в обогащенной кислородом атмосфере позднего протерозоя, а приобретение пластид привело к появлению в биосфере разнообразных эукариотных автотрофов.
Эукариотные организмы с растительным типом обмена (водоросли, мхи и сосудистые растения) появились в результате симбиоза хищных протистов с различными фотосинтезирующими организмами. Фотосинтезирующие прокариоты — цианобактерии, вероятно, дали начало пластидам красных водорослей Rhodophyta. Пластиды у них окружены только двумя мембранами (внешняя — мембрана вакуоли хозяина и внутреняя — мембрана симбионта), содержат типичные для цианобактерий хлорофилл а и фикобилины, а тилакоиды не образуют ламелл. Глаукофитовые жгутиконосцы (Glaucophyta) также приобрели цианобактерий в качестве эндосимбионтов, притом соврешенно независимо от красных водорослей. У Glaucophyta эндосимбиотические цианеллы сохраняют еще муреиновую оболочку, характерную для свободноживущих цианобактерий.
Зеленые водоросли, мхи и сосудистые растения также имеют пластиды, организация которых говорит об их прокариотном происхождении. Они окружены двумя мембранами, но содержат другой набор пигментов, а именно: хлорофиллы а и b. Это дает основание предполагать, что пластиды зеленых водорослей не родственны цианобактериям, а произошли от другой группы фотосинтезирующих оксибактерий, обладающих хлорофиллами а и b. И действительно, в современной биосфере найдены прокариотные организмы, обладающие хлорофиллами а и b и тилакоидами, собранными в ламеллы. Это представители особой группы сравнительно недавно обнаруженных оксифотобактерий Prochlorophyles. В современной биосфере они занимают довольно скромное место, хотя разнообразие жизненных форм этих бактерий (это и обитатели туники сложных асцидий, и свободноживущие планктонные формы, и нитчатые бактерии) говорит о том, что прохлорофиты в прошлом могли играть роль, не менее важную, чем цианобактерии. Возможно, что прохлорофиты могли участвовать в образовании строматолитов.
Современные прохлорофиты не являются предками пластид зеленых водорослей (об этом говорят, в частности, данные анализа нуклеотидной последовательности генов рибосомальных РНК, скорее всего, и те и другие имели отдаленного общего предка.
Пластиды золотистых водорослей (Chrysophyta), желто-зеленых водорослей (Xanthophyta), бурых и диатомовых водорослей устроены морфологически сложнее, чем пластиды красных и зеленых водорослей. Они окружены четырьмя мембранами и содержат другой набор хлорофиллов, а именно: а, с1 и с2. Происхождение таких пластид было непонятно до тех пор, пока не были исследованы пластиды криптофитовых водорослей (Cryptophyta). Последние имеют тот же набор хлорофиллов и четырехмембранную оболочку. Своеобразие пластид криптофитовых состоит в том, что в пространстве между второй и третьей мембранами у них обнаружено маленькое эукариотное ядро (так называемый «нуклеоморф») и цистерны эндоплазматического ретикулюма. Это позволяет предполагать, что предками пластид криптофитовых были эукариотные организмы, которые сами в свое время приобрели прокариотных симбионтов. Таким образом, клетка криптофитовой водоросли является ложной конструкцией: она содержит эукариотного симбионта, внутри которого находится прокариотный симбионт. Наружная мембрана пластиды — это мембрана вакуоли хозяина, вторая мембрана — это поверхностная мембрана эукариотного симбионта, третья мембрана — это мембрана вакуоли эукариотного симбионта, а четвертая — это мембрана прокариотного симбионта. Следовательно, сначала какой-то хищный протист приобрел прокариотного симбионта — фотосинтезирующую бактерию с хлорофиллами а, с1 и с2, а потом сам этот протист стал симбионтом другого эукариотного жгутиконосца.
Пластиды Xanthophyta, Phaeophyta и Bacillariophyta утратили нуклеоморф, хотя и сохранили сложную четырехмембранную оболочку. Редукция нуклеоморфа означает увеличение интеграции симбиотической системы, в процессе которой большинство генов симбионта переходит в ядро хозяина. Следующий шаг — постепенное уменьшение числа мембран симбионта. Так, у динофитовых водорослей (Dinophyta) пластиды (содержащие хлорофиллы а и с2) окружены тремя мембранами, что можно рассматривать как результат редукции одной из мембран четырехмембранной оболочки. Скорее всего, редуцирована самая наружная мембрана, то есть та, что соответствует мембране вакуоли хозяина. В пользу этого говорит то, что в отличие от обычных четырехмембранных пластид, наружная мембрана пластид динофитовых никогда не несет рибосом и не связана с ядерной оболочкой хозяина. Заметим, что вплоть до настоящего времени остается проблематичным, существуют ли в современной биосфере свободноживущие прокариоты, близкие к предкам пластид золотистых и бурых водорослей. Возможно, все свободноживущие представители этой группы давно уже вымерли, либо сильно изменились. Возможно, некоторым сходством с хлоропластами золотистых и бурых водорослей обладает анаэробная азотофиксирующая бактерия Heliobacterium chlorum.
Любопытно, что аналогичные эволюционные процессы идут и в ряду водорослей с зелеными пластидами, содержащими хлорофиллы а и b. Так, у амебоидного организма Clorarachnion reptans имеются зеленые пластиды, окруженные четырьмя мембранами и содержащие нуклеоморф. Эвгленовые водоросли (Euglenophyta) имеют зеленые пластиды с тремя мембранами, что также можно рассматривать как результат редукции самой наружной мембраны, соответствующей стенке вакуоли хозяина.
Эукариотные водоросли, появившиеся, как можно думать, около 1 млрд. лет назад, существенно потеснили прокариотные фотосинтезирующие организмы и с того времени стали главными (но все же не единственными!) производителями органического вещества в эуфотической зоне Мирового океана. Во всех основных эволюционных линиях эукариотных водорослей возникли многоклеточные формы. Золотистые водоросли (Chrysophyta), вероятно, дали начало бурым водорослям (Phaeophyta), талломы которых достигают 60 м в длину. Сложно расчлененный многоклеточный таллом характерен для красных водорослей. В пределах зеленых водорослей Chlorophyta многоклеточные формы возникали независимо несколько раз (Chlorophycea, Charophycea, Ulvophycea и др.). Многоклеточные бурые водоросли, многоклеточные красные водоросли и многоклеточные зеленые водоросли (от которых берут начало высшие растения) не родственны друг другу. Вот почему невозможно создать монофилетическое царство многоклеточных растений Metaphyta. Приходится иметь дело с царством красных водорослей Rhodobiontae, царством золотисто-бурых водорослей Chromobionthae, царством зеленых растений Viridiplantae.
Сосудистые растения и мхи — это несомненные потомки зеленых водорослей Chlorophyta. Происхождение высших растений связано с освоением суши и ему предшествовало заселение внутриконтинентальных водоемов разнообразными зелеными водорослями. Следует учесть, что гидрография суши в докембрии и раннем палеозое существенно отличалась от современной. Отсутствие растительного покрова приводило к быстрому стоку всех осадков, поэтому в это время, вероятно, не было постоянно существующих рек и озер. Биотопами для водорослей были мелководные временные водоемы или влажный грунт на месте временного водоема. В этом случае размножение обычными для водорослей жгутиковыми зооспорами было неэффективно, поскольку возможности расселения ограничены только размерами самого временного водоема. Для заселения пересыхающих биотопов необходимо иметь споры, переносимые по воздуху. Спорофит высших растений, по-видимому, возник первоначально только как орган для распространения воздушных спор. При этом гаметофит мог быть чисто водным или обитать на влажном грунте. Пластинчатая форма гаметофита примитивных печеночных мхов и папоротников, вероятно, рекапитулирует организацию таллома предков высших растений, обитавших на дне очень мелких временных водоемов или на влажном грунте. Кстати, пластинчатый таллом характерен для колеохетовых водорослей (Coleochaetales), которые по совокупности признаков ближе всего стоят к высшим растениям.
Фаготрофные протисты демонстрируют различные способы выхода за пределы одноклеточности: многоядерные жгутиковые (например, Opalinata), полиплоидные простейшие (например, Radiolaria), ресничные простейшие (Ciliophora), клеточные агломераты (Acrasidea), плазмодии (Mycetozoa) и др. Причины этого понятны: крупные формы могут питаться более крупной добычей, а сами при этом оказываются недоступны для мелких хищников. К многоклеточным животным (Metazoa) привел, по-видимому, только один путь — создание подвижных колоний одноядерных жгутиковых простейших.
В отличие от растительных организмов, где многоклеточность возникала несколько раз, происхождение многоклеточных животных, по-видимому, связано только с одной группой фаготрофных протистов, а именно — с воротничковыми жгутиконосцами Choanoflagellata. Таким образом, царство многоклеточных животных с высокой степенью вероятности — монофилетическое, а сами Metazoa являются настоящим таксоном.
Воротничковые жгутиконосцы обладают единственным жгутом (что характерно и для многоклеточных животных), вокруг которого располагается венчик тентакул-микроворсинок. Последние представляют собой нитевидные выросты цитоплазмы (имеющие внутренний скелет из микрофиламентов) и отличаются как от псевдоподий, так и от аксоподий других простейших. Микроворсинки образуют ловчий воротничок, с помощью которого захватываются бактерии, принесенные токами воды, созданными биением жгута. Такую же функцию выполняют микроворсинки воротничковых клеток (хоаноцитов) низших многоклеточных — губок. Зачаточный воротничок характерен для жгутиковых эктодермальных клеток кишечнополостных, клеток жгутиковой целомической выстилки вторичноротых, а также сенсорных клеток в различных группах Metazoa. В других случаях микроворсинки утрачивают правильное круговое расположение, но остаются почти обязательным элементом строения апикальной поверхности эпителиальных клеток многоклеточных животных.
Первичные Metazoa, вероятно, были однослойными шарообразными организмами, медленно плавающими в толще воды. Организацию таких предковых форм рекапитулируют бластулообразные личинки многоклеточных животных. Однослойные докембрийские Metazoa, перейдя к прикрепленному образу жизни, дали большое разнообразие форм в позднем докембрии. Возможно, некоторые трудно интерпретируемые организмы Венда, представляют собой результат морфологического усложнения тонкостенных потомков бластулообразных предков Metazoa. От них же, по-видимому, происходят губки и губкообразные организмы (археоциаты) фанерозоя. В отличие от тонкостенных организмов докембрия у губок усиленному развитию подвергся мезохил — промежуточное вещество бластоцеля, в котором возникли скелетные элементы и который постепенно заселился клетками различных типов.
По типу захвата пищевых частиц губки (как, вероятно, и тонкостенные организмы венда) не отличаются от одноклеточных протистов: пищевые частицы (бактерии) захватываются каждой воротничковой клеткой индивидуально и перевариваются в пищеварительных вакуолях. Поэтому и вся эволюция примитивных многоклеточных оказывается направленной на увеличение поверхности слоя воротничковых клеток, через который происходит захват пищевых частиц. У губок — это формирование многочисленных жгутиковых камер в толще мезохила, общая площадь которых превосходит наружную поверхность во много раз, а у тонкостенных вендских форм — формирование складок и камер выстланных питающим эпителием.
Настоящие многоклеточные (Eumetazoa) — это формы имеющие орган захвата пищи — рот, орган переваривания пищи — кишечную полость, нервную систему и мускулатуру. Рот, кишечник, нервная система и мускулатура появляются в эволюции как бы «одновременно». Не существует животных со ртом и кишечником, но без мускулатуры и нервной системы или организмов с нервной системой, но без мускулатуры, рта и кишечника и т.п. Вероятно, это означает, что само появление кишечной полости было связано с питанием относительно крупной добычей, для овладения которой требовались координированные мышечные сокращения и нервная система. Первыми организмами, обладающими нервной системой, мускулатурой, ртом и кишечником, были вендские кишечнополостные.
Вендские Coelenterata — это кишечнополостные в широком смысле, то есть двуслойные организмы c кишечником, связанным с внешней средой только ротовым отверстием. Среди них были и радиально-симметричные и билатерально-симметричные формы. Нет доказательств, что вендские кишечнополостные обладали специализированными стрекательными клетками или гребными пластинками, то есть нет оснований относить их типам Cnidaria или Ctenophora. Скорее всего стрекающие кишечнополостные и гребневики появились уже в фанерозое, хотя их предками были вендские кишечнополостные.
Как известно, в отложениях венда известны и первые билатерально-симметричные формы. Таким образом, происхождение первых билатерально-симметричных форм следует отнести еще к позднему докембрию (приблизительно 600 млн. лет назад). Морфология вендских Bilateria свидетельствует о том, что первые билатерально-симметричные животные были метамерными организмами. Эта метамерия есть результат трансформации цикломерии кишечнополостных: цикломеры превратились в сегменты. Экологической предпосылкой появления Bilateria был переход радиально-симметричных пелагических кишечнополостных к ползанию по субстрату на оральной поверхности. При таком образе жизни оральная сторона становится брюшной, а аборальная — спинной, появляется передний конец и новая передне-задняя ось, которая одновременно является и осью метамерии. Цикломеры радиально-симметричного предка становятся метамерами билатерально-симметричного организма. Гипотезы, предполагающие такой путь становления Bilateriа появились более ста лет назад, но только открытие вендской биоты позволило найти для них палеонтологические доказательства.
На ранних этапах эволюции Bilateria еще не имели сквозного кишечника (вероятно, сохранялся длинный щелевидный рот), а метамерно расположенные карманы гастральной полости были связаны с центральной частью пищеварительного тракта. Это означает, что вендские Bilateria еще не были трехслойными формами, то есть оставались на уровне кишечнополостных. На этой стадии от вендских Bilateria отделились предки фанерозойских Cnidaria. Как известно, в строении и развитии кораллов (примитивной группы стрекающих, не обладающих метагенезом) отчетливо проявляются следы предковой билатеральной симметрии, которой обладали медленно ползающие на оральной поверхности вендские Bilateria. Предковые формы Cnidaria прикрепились аборальной поверхностью к субстрату, в связи с чем утратили аборальный нервный центр. Сидячий образ жизни привел к формированию радиальной симметрии Cnidaria, особенно ясно выраженной у сцифоидных и гидроидных. Каким бы парадоксальным это ни показалось, но радиальная симметрия фанерозойских Cnidaria , скорее всего, возникла вторично, на базе слабо оформленной билатеральной симметрии вендских Bilateria. Вот почему порядок симметрии, преобладающий у фанерозойских Cnidaria (4-лучевая симметрия), оказался иным, чем у вендских радиально-симметричных форм, у которых доминирует 3-лучевая симметрия.
У фанерозойских Bilateria метамерные карманы гастральной полости отделились от центральной части кишечника и дали начало метамерному целому. Щелевидный рот сомкнулся в средней части, отверстия на переднем и заднем конце стали ртом и анусом. Аборальный нервный центр дал начало надглоточному (церебральному) ганглию, а околоротовое нервной сплетение — туловищной нервной системе Bilateria. Все эти преобразования давно обсуждались морфологами, опиравшимися на данные эмбрионального развития и сравнительной анатомии. Открытие вендских билатерально-симметричных организмов не оставляет другой альтернативы, кроме признания того, что предки Bilateria были метамерными целомическими организмами.
Высшие растения и многоклеточные животные — две важнейшие экологические группы (продуценты и консументы), во многом определившие своеобразие биологического круговорота в фанерозое. Не менее важную роль в фанерозойской биосфере играет третья группа многоклеточных эукариот — грибы (Eufungi), которые являются отдельной жизненной формой среди современных многоклеточных эукариот. Они осуществляющая экзоферментацию субстрата и осмотрофное питание низкомолекулярными органическими веществами. Экологической предпосылкой происхождения грибов было появление богатых органическим веществом биотопов на суше. «Сухопутная» природа грибов следует из полного отсутствия у них жгутиковых стадий. У них нет ни жгутиковых гамет, ни жгутиковых зооспор, характерных для водных простейших. Половой процесс и расселение спорами у грибов не зависит от наличия капельно-жидкой воды. Эта относительная (для роста и развития грибы нуждаются в высокой влажности воздуха) автономия от водной среды позволила грибам широко заселить почву и стать важнейшими деструкторами органического вещества.
Среди современных протистов трудно найти формы, близкие к предкам грибов. Отдаленными родственниками грибов обычно считаются хитридиевые (Chytridiales), но их близость к грибам отнюдь не бесспорна. Как группа, приспособленная прежде всего к наземным биотопам, грибы, вероятно, не могли появиться раньше, чем появились такие мощные сухопутные продуценты органического вещества, как высшие растения. Таким образом, вполне возможно, что происхождение грибов следует отнести к ордовику-силуру, хотя расцвет этой группы организмов, вероятно, начался еще позже.

Библиография


Диксон Д., Адамс Дж. Дикий мир будущего / Пер. с англ. М., 2003
Еськов К. Ю. История Земли и жизни на ней. М., 2000
Заварзин Г. А. Бактерии и состав атмосферы. М., 1984
Заварзин Г. А. Становление биосферы // Вестник РАН. 2001. Т.71
Камшилов М. М. Биотический круговорот. М., 1970
Камшилов М. М. Эволюция биосферы. М., 1974
Маргелис Л. Роль симбиоза в эволюции клетки / Пер. с англ. М., 1983
Мережковский К. С. Теория двух плазм как основа симбиогенезиса, нового учения о происхождении организмов. Казань, 1909
Мирабдуллаев И. М. Эволюция пластид и происхождение цианобактерий // Журнал общей биол. 1985. Т.46
Мирабдуллаев И. М. Проблема происхождения эукариот // Успехи современной биологии. 1989а. Т.107
Пономаренко А. Г. Основные события в эволюции биосферы / Проблемы доантропогенной эволюции биосферы. М., 1993
Тахтаджян А. Л. Четыре царства органического мира // Природа. 1973. № 2
Фаминицын А. С. О роли симбиоза в эволюции организмов // Тр. СПб. об-ва естествоисп. 1907. Т. 38
Cavalier-Smith T. The origin and early evolution of the eukaryotic cell // Symp. Soc. Gener. Microb. 1981. V. 32
Gibbs S. P. The chloroplast of some algal groups may evolved from endosymbiotic eukaryotic algae // Ann. N. Y. Acad. Sci. 1981. V. 361
Margulis L., Dolan M. Schwartz V. M. Diversity of Life: The Five Kingdom. N.Y., 1999

--
Любите смотреть фильмы, и хотите это делать в дороге? Современные гаджеты позволяют это. Осталось скачать сами фильмы с сайта 3gpkino.com в форматах 3gp и mp4. Имеется большой выбор фильмов самых разных жанров.

  • ДРУГИЕ МАТЕРИАЛЫ РАЗДЕЛА:
  • РЕДАКЦИЯ РЕКОМЕНДУЕТ:
  • ОСТАВИТЬ КОММЕНТАРИЙ:
    Имя
    Сообщение
    Введите текст с картинки:

Интеллект-видео. 2010.
RSS
X