загрузка...

Бабочки

  • 16.06.2010 / Просмотров: 6384
    //Тэги: животные   Гордон  

    Какова минимальная предельная численность, необходимая для выживания вида? Сколько видов бабочек, или - чешуекрылых, известно науке? Что выделяет их из всего многообразия насекомых? Сколько «фаз» жизни проживает бабочка? О бабочках - их многообразии, географии распространения - биолог Олег Горбунов и математик Владимир Мурзин.

загрузка...







загрузка...

Для хранения и проигрывания видео используется сторонний видеохостинг, в основном rutube.ru. Поэтому администрация сайта не может контролировать скорость его работы и рекламу в видео. Если у вас тормозит онлайн-видео, нажмите паузу, дождитесь, пока серая полоска загрузки содержимого уедет на некоторое расстояние вправо, после чего нажмите "старт". У вас начнётся проигрывание уже скачанного куска видео. Подробнее

Если вам пишется, что видео заблокировано, кликните по ролику - вы попадёте на сайт видеохостинга, где сможете посмотреть этот же ролик. Если вам пишется что ролик удалён, напишите нам в комментариях об этом.


Расшифровка передачи


Александр Гордон. …для биолога, зоолога, осо-
бенно для лепидоптеролога – это открытие – назвать
новый вид бабочек. Но если это было легко сделать
еще буквально столетие назад, то сейчас, наверное,
уже все описано?
Владимир Мурзин. Вы глубоко ошибаетесь. Я не-
давно как раз занимался этим вопросом для бабочек
Советского Союза, и построил график, на котором по-
казал количество новых описаний в зависимости от
времени, по годам. И на этом графике видно, что сей-
час количество вновь описываемых бабочек по годам
растет линейно. Я-то надеялся, что они действитель-
но, как вы говорите, уже почти все описаны и кривая
выйдет на насыщение, и я смогу, экстраполируя ее
математическими формулами на бесконечность, пред-
сказать, сколько же в России бабочек. Но оно растет
линейно. Мы даже не можем сказать, сколько бабочек
водится у нас. Причем речь идет только о дневных ба-
бочках, а ночных бабочек в раз 10 больше, и они из-
учены гораздо хуже. То есть, я думаю, там только по-
ловина видов известна.
Александр Гордон. Хорошо, давайте тогда ограничимся тем, что
нам уже известно.
Олег Горбунов. В настоящее время, понятно, что
нельзя назвать даже приблизительную цифру. Но не-
которые ученые считают, что их 170 тысяч видов на
Земле, то есть таксонов видового уровня, не считая
подвидов. Но если включить сюда же и другие таксо-
ны уровня вида, которые закреплены в международ-
ной номенклатуре, то есть подвиды, то это число по-
вышается вплоть до полумиллиона одних только бабо-
чек.
Александр Гордон. И, судя по вашим словам, сколько их там еще
впереди – неизвестно.
Владимир Мурзин. Да, сколько впереди! Причем Россия – бо-
лее-менее изученная страна.
Олег Горбунов. К сожалению, Россия обделена природой, то
есть количество чешуекрылых здесь намного меньше,
чем в Южной Америке, Юго-Восточной Азии или тропи-
ческой Африке, особенно в западной части Централь-
ной Африки. Из этих регионов новые таксоны описы-
ваются ежегодно тысячами! И даже по несколько ты-
сяч в год!
Владимир Мурзин. Вы сколько описали новых видов?
Олег Горбунов. Я сейчас точно не помню, но не меньше 130 ви-
дов.
Владимир Мурзин. Это только один Олег описал.
Александр Гордон. И вы их сами называете?
Олег Горбунов. Я их сам называю. А как же? Я автор названий
этих видов.
Александр Гордон. Потрясающе.
Олег Горбунов. И это еще не конец. Я предполагаю, что смогу
описать еще несколько сотен. Потому что, например, в
коллекции в настоящий момент я имею где-то порядка
50 видов, которые не имеют названий. Эти виды были
собраны даже в европейской части России!
Владимир Мурзин. И надо сказать, что Олег занимается только од-
ной специальной группой бабочек. Это очень интерес-
ная группа, так называемые «стеклянницы».
Олег Горбунов. Удивительная группа, которая на бабочек-то не
очень похожа…
Владимир Мурзин. Он описал 130 видов только из этого одного се-
мейства!
Олег Горбунов. А всего семейств бабочек опять же никто не мо-
жет точно указать, потому что у исследователей име-
ются достаточно разнообразные мнения о структуре
и объеме каждого семейства. Но в настоящее время
можно констатировать тот факт, что все многообразие
бабочек может быть разделено на 46 надсемейств. Из
них – 27 монотипические, т.е. состоят лишь только из
одного семейства. Это в основном молевидные чешуе-
крылые, то есть очень мелкие и очень древние по свое-
му происхождению бабочки. Все остальные надсемей-
ства включают в свой состав несколько семейств. Как
правило, это более продвинутые группы, состоящие из
тысяч и даже десятков тысяч видов.
Александр Гордон. Говоря, кстати, о происхождении. Может быть,
вы скажите об этом несколько слов. И есть ли какие-то
попытки объяснить, почему такое удивительное много-
образие видов?
Олег Горбунов. Это, во-первых, связано с древней историей
отряда чешуекрылых. Известны бабочки, вернее, их
остатки, из отложений Юрского периода. Их возраст
не менее 150 миллионов лет! Кроме этого очень хо-
рошо известна фауна янтаря, особенно балтийского.
Возраст этих останков приближается к 55 миллионам
лет. И эти остатки уже определяются как современные
семейства и даже роды. Далее, многообразие, зависит
от тех условий, в которых обитает та или другая группа.
На протяжении истории Земли, а вернее, истории раз-
вития отряда бабочек, эти внешние условия изменя-
лись множество раз и в различных направлениях. Кро-
ме того, очень большое значение для увеличения раз-
нообразия имеет эффект дрейфа генов, который хоро-
шо прослеживается у островных популяций. Конечную
величину разнообразия мы определить не можем.
Александр Гордон. То есть, видообразование продолжается до сих
пор?
Олег Горбунов. Безусловно. Но этот процесс достаточно ме-
дленный. Хотя его можно наблюдать даже сейчас где-
нибудь на маленьких островах, или высоко в горах.
Владимир Мурзин. Действительно, большинство бабочек приспо-
соблено к жизни в определенных природных услови-
ях. Так, существуют виды бабочек, которые живут в го-
рах на высоте не ниже 3000 метров. Для этих видов та-
кая горная страна, как, например, Памир, представля-
ет собой архипелаг или систему островов, на каждом
из которых эти виды живут в виде отдельных попу-
ляций, изолированных друг от друга непреодолимыми
для перелета преградами, каковыми являются глубо-
кие ущелья. Каждая такая изолированная или «остров-
ная» популяция рано или поздно перестает контакти-
ровать со своими собратьями, обитающими на сосед-
ней горе. Отсутствие контакта приводит к генетической
изоляции и, далее, к необратимым генетическим пере-
стройкам от эффекта дрейфа генов. В результате это-
го и образуются новые и первоначально очень локаль-
ные виды. Поэтому в горах очень много так называе-
мых «эндемиков», которые живут на одной горе. Я не-
однократно путешествовал по Алтаю, где недалеко от
поселка Акташ с одной горы было описано 5 видов, из
них два – больше нигде не встречаются. Только на этой
горе!
Олег Горбунов. Может быть, эти виды живут где-нибудь рядом
в таких же условиях, но пока…
Владимир Мурзин. Пока известны только с этого высокогорья. Ко-
нечно же, это не отдельная гора, а небольшой Курай-
ский хребет. По-видимому, он весь заселен этими ба-
бочками. Они живут под камнями на высоте выше 3000
метров. Для Алтая это очень большая высота. Эти ба-
бочки очень интересны. Живут они на хорошо прогре-
ваемых солнцем осыпях. Их самки после рождения си-
дят под камнями. Самцы же активно летают и находят
самок, которые после оплодотворения и откладывают
там яйца.
Александр Гордон. При этом самки тоже крылатые?
Владимир Мурзин. Самки не летают, но крылья у них все-таки есть.
Существуют же виды, у которых самки совсем не име-
ют крыльев. Видите – самка. А там самец. Эта самка
не имеет крыльев, но их зачатки можно разглядеть под
микроскопом. Она даже ими шевелит, но не больше то-
го. Она, как бочонок с яйцами, лежит. И причем она да-
же не выходит из кокона.
Александр Гордон. Кормит ее самец?
Владимир Мурзин. Нет, она не кормиться, у нее нет ротовых орга-
нов совсем.
Олег Горбунов. То есть, это мешок с яйцами.
Владимир Мурзин. У нее нет ни глаз, ни ротовых органов, ниче-
го. И я считаю, что это последнее достижение эволю-
ции. Понимаете, только любовь правит их жизнью во
взрослом состоянии. И это, кроме того, огромная эко-
номия энергии. Она может всю энергию, накопленную
гусеницей, пустить на формирование яиц. Ей не нужно
летать, не нужно тратить энергию на поиск кормового
растения и на все остальное.
Олег Горбунов. Даже ползать не надо.
Владимир Мурзин. Даже ползать не надо, она просто лежит под
камнем. Самец разыскивает ее по запаху, т.е. по следу
феромона, и оплодотворяет ее. Оплодотворяет, заби-
раясь в ее кокон. Даже в коконе специальная дырочка
оставлена, куда потом должен пролезть самец.
Александр Гордон. Потрясающе! Говоря про такое многообразие
бабочек, все-таки можно как-то говорить об общем у
бабочек? Судя по всему – нет.
Олег Горбунов. Конечно, можно. Во-первых, морфологически
весь отряд отличается от остального многообразия на-
секомых наличием чешуек. Все бабочки имеют чешуй-
ки на теле, крыльях. Хотя есть и другие насекомые,
которые тоже имеют чешуйки, например, некоторые
группы жуков слоников. Но они имеют иное происхо-
ждение и форму, а также представлены незначитель-
ным количеством. Это вторично видоизмененные ще-
тинки. Но только бабочки имеют настоящий довольно
плотный чешуйчатый покров, особенно заметный на
крыльях. Хотя есть бабочки, крылья которых в той или
иной степени лишены чешуек. Это бабочки-стеклянни-
цы. Будьте добры, покажите, пожалуйста, слайды 21,
31 и 40. Это и есть те специальные бабочки, которых
мы вкратце коснулись в начале передачи. У них, как вы
можете видеть, задние крылья практически полностью
прозрачные. Заметьте, они на бабочку даже не похо-
жи. Это скорее какая-то оса. Что тоже очень интерес-
но, так как стеклянницы считаются одним из ярких при-
меров мимикрии. Хотя тут множество вопросов возни-
кает, ведь эволюционно перепончатокрылые, тем бо-
лее жалящие, являются более молодой группой. И не
совсем понятно, каким это образом более древний мог
морфологически скопировать более молодой таксон.
Владимир Мурзин. Может, это семейство возникло позже?
Олег Горбунов. Может быть. Но в проблеме миметизма суще-
ствуют такие пары видов, назовем их миметическими,
которые распространены очень далеко друг от друга
и никогда в процессе эволюции не встречались. Вер-
немся к слайдам. Да, с первого взгляда это оса, но это
бабочка! Именно этой группой я занимаюсь уже более
20 лет.
В настоящее время в мировой фауне их известно
где-то около полутора тысяч. Но это число, судя по
подсчетам, которые я проводил, очень далеко от ре-
ального количества живущих в настоящее время ви-
дов. Вычисления эти довольно просты. В течение по-
следних 13 лет я занимаюсь исследованием стеклян-
ниц Вьетнама и оттуда описал около 40 видов. Снача-
ла исследования из числа собранных видов практиче-
ски все были новыми. В дальнейшем число новых ви-
дов стало уменьшаться, и теперь наступил такой мо-
мент, когда стало очень трудно собрать новый, еще не
описанный вид. Для новой находки необходимо заби-
раться очень далеко в джунгли или очень высоко в го-
ры.
В России такая же ситуация. У нас есть регионы, где
бабочки изучены достаточно полно, но и есть такие, где
следует ожидать нахождение еще неизвестных для на-
уки видов. Степень изученности также зависит и от се-
мейства. Наиболее изученными в России следует счи-
тать некоторые группы дневных бабочек, бражников,
сатурний, медведиц. Что касается стеклянниц, то даже
на юге Европейской части, где еще сохранились степ-
ные участки или небольшие площади полупустынь или
пустынь, живут виды, не имеющие названий! И такие
красивые виды, что просто удивляешься, очень круп-
ные для стеклянниц!
Александр Гордон. Кроме чешуек, что еще объединяет всех бабо-
чек?
Олег Горбунов. Хоботок. Сосущий хоботок, который именно та-
кого строения имеется только у бабочек.
Владимир Мурзин. Многие его утратили уже вторично.
Олег Горбунов. Да, многие виды, даже роды и семейства его
вторично утратили. У них основной стадией развития,
которая поставляет энергию для существования вида,
является гусеница. Вот как, например, у сатурний. Все
представители этого достаточно большого семейства,
обычно очень красивые, яркие и крупные бабочки, не
имеют хоботка, то есть не питаются.
Александр Гордон. Не питаются во взрослой стадии?
Олег Горбунов. Да, на стадии имаго или бабочки. Ну, а гусени-
ца вот этого Attacus atlas, которого вы можете видеть в
этой коробке, дорастает до размеров около 15 санти-
метров, становясь толстой, как сарделька, имеет очень
хороший аппетит и днем и ночью.
Владимир Мурзин. И тоже очень красивая.
Александр Гордон. И насколько хватает запаса, который накапли-
вается?
Олег Горбунов. На неделю, может, несколько больше. В первую
очередь, это зависит от вида. Но и, как я заметил, от
момента спаривания. Обычно в лабораторных услови-
ях неоплодотворенные самки живут несколько доль-
ше оплодотворенных. В природе же оплодотворение,
обычно, происходит в первые сутки жизни самки, а яй-
ца откладываются или разбрасываются в первые не-
сколько суток. После этого задача продолжения рода
выполнена, а бабочка должна быть утилизирована. То
есть, задача самки заключается в скорейшем отклады-
вании яиц. На продолжение жизни бабочки влияет так-
же и пищевая специализация гусениц. Есть виды, гу-
сеницы которых питаются одним или несколькими ви-
дами растений. Это монофаги или олигофаги. В этом
случае самка должна отыскать необходимое кормовое
растение и именно на него отложить яйцо. Гусеницы
других видов питаются многими растениями или про-
сто любыми. Самки таких бабочек, например, тонко-
прядов, просто рассыпают яйца в полете, а гусеница
уже сама находит то, что ей будет по вкусу.
Владимир Мурзин. И, кстати, некоторые сатиры.
Олег Горбунов. И сатиры тоже летают и в полете рассыпают яй-
ца.
Александр Гордон. А какие бабочки самые короткоживущие и са-
мые долгоживущие?
Олег Горбунов. К долгоживущим бабочкам можно отнести на-
ших траурницу, многоцветницу, крапивницу. Подмо-
сковная траурница, например, живет 9-10 месяцев. В
этом случае зимовка протекает на стадии имаго. То
есть, взрослая бабочка проводит зиму где-нибудь в
укромном местечке, как-то в подвале, под стрехой на
даче, в лесу, в дуплах.
Александр Гордон. При этом промерзает до минусовой температу-
ры.
Олег Горбунов. Да промерзает. В их гемолимфе или крови, а
также в клетках в предзимовочный период образуют-
ся глицерины или многоатомные спирты, которые за-
мещают воду.
Александр Гордон. Антифриз такой.
Олег Горбунов. Да, природный антифриз. Этот антифриз не по-
зволяет жидкости в клетках тела кристаллизоваться и
их разрушать. Весной с наступлением теплых дней ба-
бочки покидают свои укрытия, активно летают, посеща-
ют первые цветы в поисках нектара. Далее происходит
спаривание, опять питание некоторое время и, нако-
нец, откладка яиц. Отродившиеся гусеницы питаются,
окукливаются и опять вылетают бабочки. В благопри-
ятные годы эти бабочки могут дать дополнительную ге-
нерацию, имаго которой опять уйдет на зимовку. Кста-
ти, в этом году в связи с холодным летом, у нас под Мо-
сквой, например, павлиний глаз ушел на зимовку уже
где-то во второй половине августа. Это не характер-
но для этого вида в нашей полосе. Обычно их можно
наблюдать на цветах до середины сентября. Выйдут
они только где-нибудь в апреле. Но если весна будет
теплая, то в конце марта. То есть бабочка будет жить
практически с июля до апреля. А это 9 месяцев!
Владимир Мурзин. Причем еще есть перелетные бабочки, которые
перелетают на зимовку, как птицы.
Олег Горбунов. Да, такие примеры встречаются и в нашей фау-
не. Это, например, репейница или некоторые бражни-
ки.
Владимир Мурзин. Vanessa cardui.
Олег Горбунов. Да, репейницы. Они в основном живут в Аравии,
на Ближнем Востоке.
Владимир Мурзин. Кстати, даже нельзя сказать, это наша бабоч-
ка или нет, потому что она размножается и у нас, и в
Аравии, где она дает несколько поколений в течение
зимы. С ними, т.е. мигрантами, связана вообще фан-
тастическая, на мой взгляд, загадка. Я не знаю, как ее
разгадать и когда она будет разгадана. А загадка эта
заключается в том, каким образом эти бабочки находят
дорогу домой?
В Северной Америке живет знаменитая бабочка Мо-
нарх или Danaus plexippus. Кстати, в фауне бывшего
Советского Союза, а именно, в Туркмении и на юге За-
кавказья, встречается его ближайший родственник –
Хризипп или Danaus chrysippus, который также совер-
шает ежегодные миграции, но не столь грандиозные.
Так вот, в Северной Америке существует 2 популяции
Хризиппа. Одна занимает западную часть Северной
Америки, другая – восточную. На зиму бабочки обеих
популяций летят на юг зимовать. Причем сбиваются в
стаи, иногда многими тысячами, и даже десятками ты-
сяч. Западная популяция зимует в Калифорнии, что из-
вестно не один десяток лет. Там даже организован спе-
циальный заповедник. И в этом заповеднике несколько
деревьев вместо листьев зимой покрыты бабочками.
С другой стороны, долгое время никто не мог по-
нять, куда она девается. Бабочки этой популяции на
зиму летят вдоль восточного побережья Америки, до-
стигают Невады и там куда-то исчезают в пустыне. И
много, много лет исследователи пытались найти место
ее зимовки, но не могли. Но американцы, как извест-
но, очень интересуются своей природой, поэтому были
выделены средства. Были арендованы самолеты, ко-
торые следили за этими бабочками, и, в конце концов,
обнаружилось, что они улетают в Мексику. Там на вы-
сокогорном плато на высоте около 3000 метров, в не-
большом лесном районе была обнаружена долина мо-
нархов, где, по подсчетам энтузиастов, ежегодно соби-
рается до 18 миллионов бабочек! Пару раз мне дово-
дилось видеть это незабываемое зрелище! Это было
недалеко от Сан-Франциско. Там город скупил у част-
ников несколько деревьев, которые являются зимним
пристанищем бабочек, огородил их, поставил дежур-
ного – простого любителя бабочек, который посетите-
лям рассказывает об этих бабочках. Но близко к этим
деревьям подходить нельзя.
Олег Горбунов. Чтобы не пугали.
Владимир Мурзин. Я там бывал в октябре, когда они только начи-
нали прилетать. И что интересно, там даже специаль-
ная местная газета выходит, которая называется «Мо-
нарх». Недалеко построена гостиница «Монарх». Мно-
жество всяких сувениров, значков с бабочками. Город
живет, по-моему, за счет этих бабочек…
Олег Горбунов. За счет популяции.
Владимир Мурзин. Да, за счет этой популяции. Осенью у них про-
ходит фестиваль. Школьники устраивают спортивные
соревнования и музыкальные вечера в честь прилета
монархов. Когда я посетил этот городок, то в местной
газете прочел заметку: «Вчера прилетело 5000 монар-
хов». Конечно, я думаю, никто их не считал.
Александр Гордон. Есть какие-нибудь гипотезы, которые объясняли
бы, как они находят дорогу?
Владимир Мурзин. Да нет. Я не знаю, во всяком случае.
Олег Горбунов. Я тоже не знаю.
Владимир Мурзин. Дело в том, что у птиц родители учат своих
птенцов. Бабочки-то своих родителей не знают.
Олег Горбунов. Не знают, конечно.
Александр Гордон. То есть, это должна быть генетическая програм-
ма.
Владимир Мурзин. Да, но в то же время мы знаем, что генетика хо-
рошо объясняет всякие структурные вещи, а поведен-
ческие… Я не знаю, где и как они хранятся в генетиче-
ской памяти.
Олег Горбунов. Вот загадка.
Владимир Мурзин. Из наших, так сказать, «перелетных» бабочек
вы назвали…
Олег Горбунов. Репейницу, вьюнкового бражника.
Владимир Мурзин. «Мертвую голову» даже под Москвой находи-
ли…
Олег Горбунов. Не только, даже под Ленинградом, Санкт-Петер-
бургом. Эта бабочка относится к тропическим видам,
широко распространенным в тропиках Старого Света.
Кроме своего мистического рисунка на груди она из-
вестна и в качестве очень активного мигранта. Практи-
чески ежегодно она совершает значительные переле-
ты, откладывая по пути яйца на всевозможные пасле-
новые. И вообще, эта бабочка очень интересна.
Владимир Мурзин. Гусеница этой бабочки живет на картошке.
Олег Горбунов. Да, кормовым растением гусениц в наших кра-
ях является картошка, но не клубни, а только листья.
Но имаго, взрослая бабочка, питается медом. Где и как
она может его найти? Она это знает! В улье у пчел. Но
пчелы не очень охотно делятся своими запасами меда.
Так вот, в процессе эволюции взрослые бабочки выра-
ботали способность имитировать звуки пчелиной мат-
ки, которая еще находится в куколке, но уже готова ее
покинуть. Бабочка, заползая за медом в улей, издает
такие звуки, тем самым обманывая пчел. Своим корот-
ким, но очень крепким хоботком она прокалывает соты
и пьет мед. Но иногда пчелы все равно распознают не-
прошенного гостя и убивают его. Например, на побе-
режье Черного моря в районе Туапсе или Сочи каждый
пасечник знает эту бабочку, ведь ежегодно он находит
их мертвые тела в своих ульях.
Александр Гордон. Фантастика. То есть это пример звуковой мими-
крии.
Олег Горбунов. Да, совершенно верно! Но, к сожалению, эти ба-
бочки не способны выжить в условиях нашего клима-
та, так как развитие этих бабочек протекает без зим-
ней диапаузы. Отродившиеся в конце лета гусеницы
окукливаются в конце сентября или в октябре. Бабочка
выходит из куколки недели через 2-3, но в это время
уже и очень холодно, и отсутствует кормовое растения.
Владимир Мурзин. Поскольку вы заговорили о звуках, я хотел бы
вас немножко перебить и рассказать вот что. Есть
очень интересное, сравнительно недавно открытое
явление. Я хочу сказать о некоторых бабочках, род-
ственниках тех, которым посвящена вот эта только что
вышедшая из печати специальная книжка. Она о ба-
бочках-медведицах бывшего Советского Союза. Так
вот, в Северной Америке группа ученых исследовала
взаимоотношение некоторых видов медведиц с лету-
чими мышами. В природе именно летучие мыши явля-
ются их главным врагом.
Олег Горбунов. Потребителем…
Владимир Мурзин. Да потребителем. Медведицы – ночные бабоч-
ки, и летучие мыши их активно ловят. А ловят, как вы
знаете, конечно, с помощью сонаров, ультразвуковых
локаторов. Они испускают ультразвук и по отражению
возвратного импульса определяют расстояние до ба-
бочки. Так вот, есть, оказывается, целая группа ночных
бабочек, которые слышат эти звуки и посылают в ответ
свои звуки, которые дезориентируют врага.
Александр Гордон. Такой антисонар.
Владимир Мурзин. Они посылают звук не в то время, когда ответ
должен к ней вернуться.
Александр Гордон. Создает помеху и сбивает с толку.
Владимир Мурзин. Да. И мышка сбивается с толку. Но мало того.
Это, так сказать, один факт, который очень трудно объ-
яснить, – как это бабочки до этого додумались. А есть
еще один очень интересный факт. Оказывается, есть,
это известно среди медведиц, ядовитые бабочки. Они
содержат ядовитые вещества, например, синильную
кислоту, и их не могут потреблять ни птицы, ни летучие
мыши. Это своеобразная защита от хищников. Но все-
таки заранее летучая мышка не знает, ядовита эта ба-
бочка или нет. Так вот, эти бабочки издают серию уль-
тразвуковых сигналов, на которых обучаются мышки.
Она один раз попробует, и больше уже не будет их ло-
вить, поскольку знает, что если такой звук исходит, зна-
чит, эта бабочка ядовитая. Так бабочка предупреждает
летучую мышку: «Меня не тронь, я невкусная, ядови-
тая». Но это еще не всё.
Александр Гордон. А с помощью чего они издают звуки?
Владимир Мурзин. У них на спине есть специальные щетинки, ко-
торые настроены на генерацию ультразвука опреде-
ленной частоты.
Александр Гордон. Это какая-то фантастика!
Владимир Мурзин. Но этого мало. Оказывается, есть вполне съе-
добные бабочки, которые научились издавать такие же
звуки. И вообще, у бабочек существует свой собствен-
ный мир. Они общаются и между собой, и с летучими
мышками разговаривают. Я даже видел статью в од-
ном американском журнале «О чем медведица разго-
варивает с летучими мышами». В лабораториях даже
проводились многочисленные опыты с искусственны-
ми моделями. Например, бабочка отвечала на ультра-
звуковой сигнал, записанный и произведенный на маг-
нитофоне. Также, оказывается, во время спаривания
самец и самка между собой переговариваются.
Олег Горбунов. Будьте добры, картинку номер 5. Здесь сфото-
графированы две горошковые белянки. Снизу самец, а
сверху самка. Я наблюдал их минут пять. Они сидели
друг напротив друга, и антеннами трогали друг друга.
По идее они должны были спариваться, но они только
так «поговорили» и разлетелись.
Владимир Мурзин. Не договорились…
Александр Гордон. Да, программы не совпали…
Олег Горбунов. Да, как-то это было очень удивительно. А ведь
мне было интересно сфотографировать именно про-
цесс копуляции. Они были спокойны, меня не видели,
потому что я не подходил близко. Но о чем они говори-
ли? Это было очень занятно: сидят две бабочки и ощу-
пывают друг друга антеннами. Кстати, такое явление
наблюдается и у медведиц.
Владимир Мурзин. Возможно, у бабочек существуют какие-то спе-
циальные методы распознавания видов. Например,
многие виды бабочек очень похожи друг на друга, мы
даже не умеем их определять. Я думаю, что еще мно-
го видов выделят на основе этологии, особенно сексу-
ального поведения.
Олег Горбунов. Да, существует множество видов-двойников, ко-
торые морфологически практически неотличимы друг
от друга.
Владимир Мурзин. Которые не отличаются ни внешне, ни по стро-
ению генитальных структур. А вот бабочки друг друга
узнают. Происходит это, как я думаю, во-первых, с по-
мощью видоспецифических феромонов или половых
запахов. И, кроме того, с помощью полового поведения
или брачного танца. Если бабочка станцует не так, то
партнер ее не примет.
Олег Горбунов. Кстати, о феромонах. Стеклянницы как раз
являются очень хорошим, вообще, наверное, самым
разработанным объектом. Во-первых, они, несмотря
на то, что относятся к большой группе ночных бабочек,
летают днем, исключительно днем. А встреча полов у
них происходит на основе только феромонов, т.е. хи-
мической коммуникации. Пожалуй, два десятка лет, и
даже несколько больше, и в Соединенных Штатах Аме-
рики, и в Японии, и в Европе, особенно в Германии,
целые институты работают над изучением структуры
феромонов и проблем химической коммуникации. Бы-
ло установлено, что у стеклянниц, как и у некоторых
других бабочек, половые феромоны состоят из высо-
комолекулярных, 18-атомных, ненасыщенных спиртов
и их ацетатов. И, что очень важно, они в большинстве
случаях являются видоспецифическими. Зная структу-
ру полового феромона, можно определить вид, для ко-
торого он характерен.
Александр Гордон. Классификация осуществляется по феромо-
нам?
Олег Горбунов. Скорее, феромоны являются одним из вспомо-
гательных инструментов в классификации. Хотя слу-
чаются и казусы. Я во время полевых исследований
очень часто пользуюсь синтетическими феромонами,
но иногда мне удается наблюдать и действия нату-
ральных половых аттрактантов, которые продуциру-
ют только что отродившиеся, т.е. неоплодотворенные
самки. Такую свеженькую самку в небольшом садке я
выношу в биотоп, где этот вид встречается, и отлавли-
ваю подлетевших самцов. Так вот, иногда к такой сам-
ке прилетают самцы и другого вида, и даже рода! В
этом случае копуляция исключается по причине того,
что на близком расстоянии включаются уже не химиче-
ские распознавания вида, а визуальные, т.е. при близ-
ком контакте полов включаются другие рецепторы. В
нашем случае – это глаза, которые у стеклянниц очень
хорошо развиты. Таких случаев в моей практике было
много. Иногда даже прилетало не 2 вида, а больше.
Александр Гордон. Близкие феромоны?
Олег Горбунов. Да, близкие феромоны, но виды совершен-
но разные. И это тоже очень интересно для понима-
ния механизмов эволюции химической коммуникации.
Кроме этого, знание структуры феромона важно и с чи-
сто хозяйственной деятельности человека. Как это не
покажется странным, но многие виды стеклянниц явля-
ются серьезными вредителями различных хозяйствен-
но важных растений. Так, в США некоторые виды се-
рьезно вредят персикам, яблоням и винограду. В Япо-
нии – винограду, хурме и, что очень заметно, сакуре
– символу страны. В России также имеются виды, ко-
торые наносят ощутимый вред смородине и малине.
К примеру, на каждой даче в Подмосковье, где растет
хотя бы один куст смородины, можно обнаружить смо-
родинную стеклянницу. В целом, гусеницы стеклянниц
приносят ежегодного ущерба на многие миллионы у. е.
В Японии я видел целые плантации винограда, полно-
стью уничтоженные тремя видами стеклянниц!
Традиционные же методы борьбы, а именно, хими-
ческие обработки, с этими вредителями малоэффек-
тивны, т.к. гусеницы стеклянниц, а именно они явля-
ются вредителями, живут внутри растения: в корне,
стволе, ветвях или в лиане. Единственный метод сни-
жать численность, а отсюда и наносимый материаль-
ный ущерб – это проводить изъятие самцов из попу-
ляций. Для этого используются различной конструкции
феромонные ловушки, которые заправляются искус-
ственно синтезированными половыми аттрактантами.
В этом случае, не дождавшись самца, самка начинает
откладывать неоплодотворенные яйца. Но для этого
необходимо знать точную структуру феромона имен-
но интересующего нас вида. Эта задача не из легких
и требует очень больших материальных вложений. К
сожалению, в России такие работы не проводятся уже
более 10-и лет, но стеклянницы и другие вредители жи-
вут и продолжают свое вредное дело.
Владимир Мурзин. Я хотел в связи с этим добавить, что в старое
время, в 70-80-х годах в Советском Союзе были синте-
зированы феромоны сибирского шелкопряда. Со спут-
ников отслеживались места массового размножения,
которые выглядели рыжими пятнами на зеленом ковре
сибирской тайги. Дальше с помощью самолетов над
этими местами распылялся феромон, который запол-
нял своим запахом весь участок тайги. В результате
самцы не могли найти самок, т.к. они, вернее, их запах,
были везде, что не позволяло точно определить место-
расположение самки.
Александр Гордон. И их численность резко снижается.
Владимир Мурзин. Да, численность снижается в тысячи раз.
Александр Гордон. Я вижу некий парадокс. Вы сейчас говорите о
том, как уничтожать бабочек, вредных для сельского
или лесного хозяйства, а на столе лежат две Красные
книги… По идее-то вы должны говорить о защите, нет?
Олег Горбунов. Да, мы принесли две Красных книги – России и
Московской области. Как известно, первые варианты
Красных книг включали в себя только млекопитающих,
птиц, земноводных, пресмыкающихся и рыб, т.е. толь-
ко позвоночных животных. Главным критерием вклю-
чения в Красную книгу была, что является совершен-
но верным, реальная численность вида в природе. Та-
ковым он является и для современных вариантов этих
книг. Но в последние стали включать и насекомых, сре-
ди которых бабочки занимают первое место по коли-
честву.
Александр Гордон. И для всех используются одни и те же критерии.
Олег Горбунов. Совершенно верно. Критерии включения одни и
те же. Но, если, например, численность дальневосточ-
ного леопарда известна до единицы…
Владимир Мурзин. Там их десятки экземпляров…
Олег Горбунов. Да, несколько десятков. И чуть ли не каждый
имеет свое имя, и его изучают несколько исследовате-
лей, то, к сожалению, ни для одного вида бабочки, ко-
торая включена в Красную книгу Москвы и Московской
области, да и России в целом, никто и никогда не про-
водил никаких учетов численности!
Александр Гордон. А на основании чего тогда вид включается в
Красную книгу?
Владимир Мурзин. Мы не знаем.
Олег Горбунов. На основании чего – это очень интересный во-
прос. Но ответа мы никогда не получали, хотя неодно-
кратно заостряли эту тему как на заседаниях Москов-
ского общества испытателей природы, так и на Ученом
Совете нашего института.
Владимир Мурзин. Все аполлоны включены в Красную книгу, на-
пример.
Олег Горбунов. Да, но эти виды в природе очень обычны, даже
многочисленны! В местах их обитания в определенное
время их летает столько, что кажется, что это не ба-
бочки, а летний снегопад.
Владимир Мурзин. Их просто мало в коллекциях, потому что до-
браться в те места, где они летают, не так просто. По-
этому в коллекции, скажем, Зоомузея МГУ их мало, вот
авторы их и включили.
Олег Горбунов. Да, как раз о численности. Ради Бога, давайте
их включим. Конечно, если вид находится на грани уни-
чтожения или ему что-то угрожает, его обязательно на-
до включать в Красную книгу. Но для этого необходимо
провести необходимые полевые исследования.
Владимир Мурзин. Надо подсчитать их численность…
Олег Горбунов. Да, это же очевидно. Но никто никогда этого не
сделал ни для одного вида бабочек.
Владимир Мурзин. Я бы хотел два слова сказать о численности как
раз бабочек. Многие считают, что бабочек очень мало,
потому что их мало видно. Дело в том, что бабочки не
любят показываться-то зря. Вы можете долго бродить
по какой-то определенной территории, и вам будет ка-
заться, что там очень мало бабочек, а на самом деле
там их может быть очень много.
Олег Горбунов. Ведь бабочка, вернее, любой вид бабочки, это
и яйца, и гусеницы, и куколки.
Владимир Мурзин. А гусеницы имеют еще и несколько возрастов,
и их может оказаться там очень много. Вообще, для
чего природа сделала бабочек?
Александр Гордон. Хороший вопрос.
Владимир Мурзин. Вам нравится?
Александр Гордон. Да.
Владимир Мурзин. Дело в том, что вся жизнь на Земле существу-
ет за счет солнечной энергии. Все другие источники,
включая ядерную энергию – в конце концов, ничтож-
ны по сравнению с солнечной энергией. Но потреблять
солнечную энергию мы не умеем. Если мы загораем,
то у нас все равно аппетит не пропадает.
Олег Горбунов. И не только мы, а, в общем, все живые суще-
ства, кроме…
Александр Гордон. Все, кроме растений.
Владимир Мурзин. Только растения потребляют солнечную энер-
гию. И только растения с помощью солнечной энер-
гии умеют преобразовывать неорганические вещества
в органические – белки, жиры, углеводы. Но эти расти-
тельного происхождения органические вещества не
съедобны для большой группы животных, в частности,
для хищных животных. Для них нужны белки животно-
го происхождения. Так вот, природа создала бабочек
для того, чтобы переработать растительные продук-
ты в продукты животные. И сделать солнечную энер-
гию доступной для верхних этажей пирамиды пищевых
цепей, на которых располагаются хищные насекомые,
птицы, пресмыкающиеся и другие хищники. Существу-
ет огромное количество потребителей бабочек.
Александр Гордон. То есть, бабочки являются кормовой базой.
Владимир Мурзин. Очень обобщенно: мы разводим поросят для
пропитания, оставляя на племя определенную долю, а
природа разводит бабочек на корм другим животным.
Но она и заботится о том, чтобы вид не пропал. И в
связи с этим я скажу о двух типах морали. Некоторые
люди не любят этого, но я скажу. Есть человеческая
мораль, т.е. христианская, коммунистическая и другие,
которая говорит, и совершенно правильно говорит: не
убий. Потому что каждый человек – это есть совершен-
но своя Вселенная. Это огромный набор знаний, ми-
ровоззрений. В общем, каждый человек неповторим. И
поэтому «не убий», потому что вы уничтожаете целый
мир, целую вселенную, убив человека.
Александр Гордон. Но, однако, мы обладаем способностью уничто-
жать себе подобных.
Владимир Мурзин. Это уже другой вопрос, здесь о нем не будем
говорить. Но я хочу сказать вот о чем: какова мораль
в природе? Она совершенно другая. Она считает за
единицу не индивидуум, а считает за единицу вид (или
подвид). И поэтому она стремится сохранить вид. А по-
скольку виды живут действительно в виде отдельных
популяций, значит, она стремится сохранить эти попу-
ляции нетронутыми. Но как это сделать? Ведь, как нам
известно, потребителей-то, например, бабочек, огром-
ное количество.
Олег Горбунов. И все хотят кушать…
Владимир Мурзин. Да, и поэтому бабочки откладывают сотню яиц,
500 яиц, тысячу яиц…
Олег Горбунов. 10 тысяч, 20 тысяч…
Владимир Мурзин. В Австралии известен тонкопряд, у которого од-
на самка откладывает 28 тысяч яиц.
Олег Горбунов. Но из этих 28 тысяч отложенных и развиваю-
щихся яиц должна родиться только одна пара бабочек,
а все остальные экземпляры, включая гусениц, куко-
лок и имаго, должны быть съедены.
Владимир Мурзин. Потому что равновесие будет только тогда, ко-
гда из пары остается пара. Как этого добиться? Ведь,
как мы уже знаем, врагов-то огромное количество. Они
же не будут считать – ага, осталась только пара, зна-
чит, всё, мы больше есть не будем. Нет такого.
Как природа решает эту проблему? Она решает это
огромной численностью «жертв». В этом случае, а
именно, когда какое-либо явление включает взаимо-
действие многочисленных факторов, то для его опи-
сания можно пользоваться методами математической
статистики. Например, законом распределения веро-
ятностей Гаусса. Так вот, представьте себе, что бабоч-
ка отложила сто яиц. Какова же вероятность того, что
будет съедено не больше 98? Так вот, статистика гово-
рит, что вероятность этому на уровне 67% будет равна
корню квадратному из этой величины, т.е. корню из 98,
или, грубо говоря, из ста, что равняется десяти. Но это
вероятность сохранения всего 67 процентов. Если вы
хотите, чтобы вероятность сохранения была больше,
то надо значительно большее количество яиц. Так, при
погрешности, скажем, 90 % – это уже два корня ква-
дратного из N, где N – это количество потомков.
Если вы хотите, чтобы популяция существовала не
один год, а, скажем, тысячу лет, то вероятность тако-
го исчезновения следует снизить до одной тысячной.
Это хорошо видно на графике 2. На нем показаны ре-
зультаты математического моделирования. По диаго-
нали вверх идет линия – это численность вида или по-
пуляции. Это просто N, какое-то число произвольное, а
пунктирными линиями показаны значения квадратного
корня из N, эта погрешность. Вот там, где погрешность
станет гораздо меньше N, там можно считать, что вид
может существовать долго. Значение R – это коэффи-
циент воспроизведения. Скажем, если у кого-то пять
потомков, то популяция из 30, 50 или 40 особей может
быть устойчивой. Это в расчете на сто лет. Значит, в
течение ста лет она может быть устойчивой. Но это для
животных с незначительным R…
Олег Горбунов. Для крупных млекопитающих, например.
Владимир Мурзин. Да, совершенно верно. Поэтому популяция
крупных животных может состоять из небольшого ко-
личества экземпляров и быть устойчивой. В частности,
небольшая популяция леопарда в 5-100 особей может
быть вполне устойчивой, если не придет туда охотник
и не начнет их истреблять. Но если численность упа-
дет ниже этой точки пересечения, т.е., по сути дела, ми-
нимальной численности популяции, то эта популяция
исчезнет уже сама собой без всякого вмешательства.
Просто за счет случайных колебаний численности.
Но, скажем, для бабочек численность в 400 единиц
недостаточна. Должна быть, по крайней мере, в не-
сколько тысяч. Но это в какой-то конкретной популя-
ции, причем это только количество самок, которые от-
ложат яйца. В действительности, эту величину следует
удвоить за счет самцов, каковых должно быть пример-
но такое же количество. И плюс к этому не все самки
отложат яйца, их тоже съедят, уже во взрослом состо-
янии. То есть реальная численность должна быть еще
гораздо больше. Причем это рассчитано на 100 лет, что
для вида составляет просто миг. Потому что виды су-
ществуют не тысячи, не сто тысяч лет, миллионы лет.
Известные дальневосточные или закавказские популя-
ции брамей существуют, по-видимому, более пятиде-
сяти миллионов лет.
Олег Горбунов. Я бы сказал больше ста тысяч, уж это точно…
Владимир Мурзин. Тот факт, что эти бабочки, два разных, но род-
ственных вида, встречаются на Дальнем Востоке и в
Талыше, говорит о том, что когда-то они имели обще-
го предка, имеющего сплошной ареал. Но по палеон-
тологическим данным, тропические и субтропические
леса между этими двумя регионами исчезли несколь-
ко миллионов лет тому назад. Именно тогда и произо-
шла изоляция этих популяций, приведшая к образова-
нию двух видов. Но бабочки существуют и поныне. Это
может происходить только в том случае, когда эти ви-
ды обладают способностью к колоссальному воспро-
изводству. Их численность должна быть огромна! Кста-
ти, эти виды занесены в Красные книги. Я наблюдал
брамею в Ленкорани, что на юге Закавказья…
Олег Горбунов. А я и в Ленкорани, и в Приморье.
Владимир Мурзин. А в Приморье вообще говорить нечего, там
экран, когда на свет ловишь, был покрыт сплошным ко-
вром из этих брамей!
Александр Гордон. То есть, если вид существует, значит, числен-
ность вида достаточна для того, чтобы вид существо-
вал. Следовательно, сам факт существования вида
должен уже говорить о том, что его не надо заносить в
Красную книгу – если говорить о бабочках, а не о лео-
пардах.
Владимир Мурзин. У меня есть еще одна математическая модель,
которая позволяет рассчитать численность. Покажите,
пожалуйста, схему номер 1.
Здесь указана величина колебания численности по-
пуляции в зависимости от начальной численности и
плодовитости в течение 100 лет. К сожалению, мощ-
ность моего компьютера недостаточна, чтобы, скажем,
реально взять начальную численность. Но все равно
это выглядит весьма достоверно. Так, при начальной
численности популяции в 50 экземпляров и при пло-
довитости также в 50 колебания численности в тече-
ние 100 лет очень значительные. За это время исчезло
60% популяций, то есть, из 5 – 3 вымерло. Но это, на-
помню, расчет на 100 лет. Реально же популяции (ви-
ды) существуют значительно дольше. Если бы я рас-
считал, что популяция должна существовать 100 тысяч
лет, то все эти значения численности должны бы воз-
расти в огромное число раз. И видите, какие колебания
численности происходят просто за счет чисто случай-
ных причин.
Александр Гордон. Да, от 160 в один год до буквально 40 – в после-
дующие.
Владимир Мурзин. А ведь это просто пример. Покажите еще гра-
фик 3. Тут показана вероятность выживания вида при
разной численности популяции. Если количество по-
томков равно численности популяции, N равно R, то
видно, что если популяция маленькая, например 10
особей, то она вымирает сразу. Если популяция 200,
она еще немножечко живет. В связи с этим очень
уместно здесь упомянуть Библию, где сказано, что Ной
сохранил все живое на Земле, взявши в ковчег по паре
живностей. Кстати, там есть разногласия. Если вы по-
смотрите (я специально смотрел) – на одной страни-
це указано, что «каждой твари по паре», а на другой –
«чистых семь пар, а нечистых – по паре».
Александр Гордон. Ну, при таких цифрах и нечистые тоже не сохра-
нились бы…
Владимир Мурзин. Я специально поставил в свои расчеты число –
пару, сделал сто прогонов, и только в одном случае по-
пуляция продержалась 13 лет. Она могла бы продер-
жаться гораздо дольше, но с уверенностью можно ска-
зать, что из одной пары мы популяции не сделаем. Но,
конечно, тогда были другие времена. Да и с Божьей по-
мощью все возможно.
Но с точки зрения науки сейчас можно сказать, что
такие популяции не жизнеспособны. Хотя существу-
ют исключения, которые только дополняют показан-
ные расчеты…


Обзор темы


Чешуекрылые, или бабочки, составляют один их наибольших по численности отрядов насекомых. В настоящее время в мировой фауне известно около 170 тысяч видов. Если же включить и все известные таксоны подвидового ранга, на которых в последние несколько десятилетий – особая мода, то это число следует увеличить в 2–3 раза. Следовательно, бабочек следует рассматривать наиболее богатым по числу таксонов видового уровня (видов и подвидов) среди всех известных растений и животных! Все это множество таксонов разделено на 46 надсемейств, которые, в свою очередь, составляют 121 семейство. При этом 27 надсемейств состоят только из одного семейства с незначительным количеством видов.
Что же выделяет этих насекомых из всего многообразия членистоногих? Безусловно, имеются достаточно четкие морфологические признаки внешнего скелета и структуры генитальных аппаратов самцов и самок. Очень характерна активная личиночная стадия, называемая гусеницей, имеющая лабиальные шелкоотделительные железы и брюшные ноги. Однако наиболее характерным признаком следует считать наличие на теле, крыльях и прочих придатках особых морфологических образований – чешуек или модифицированных щетинок. Именно этим структурным образованиям бабочки обязаны своим завораживающим многообразием окрасок, расцветок и рисунков!
Известно два типа окраски: пигментная, или химическая, и структурная, или физическая. Пигментная окраска зависит от наличия соответствующего пигмента, который может располагаться в кутикуле (наружная часть кожи не клеточного строения, продукт выделения гиподермы), гиподерме (однослойный, клеточный, внутренний слой кожи, выделяющий кутикулу) или в крови. Кутикулярная окраска достаточно стойкая, так как кутикула практически не изменяется после смерти насекомого. С другой стороны, гиподермальная окраска очень нестойкая и изменяется вследствие разложения гиподермы. Примером гиподермальной окраски может служить окраска гусениц бабочек, которые имеют очень разнообразную окраску при жизни и полностью теряющие ее при смерти. Также очень нестойка окраска, зависящая от наличия пигментов в крови. Основным пигментом насекомых, включая бабочек, являются сложные белковые вещества меланины, которые обеспечивают многообразие оттенков от желтого и светло-коричневого до черного. Достаточно широко распространены каротиноиды, определяющие желтые и красные окраски растительноядных насекомых. Их источником является каротин употребляемых растений. Окраску от белой и желтой до оранжевой и красной определяет наличие особой группы пигментов, именуемых птеринами. Зеленую же окраску определяет пигмент инсектовердин, который является очень нестойким и поэтому очень трудно сохранить в коллекции бабочек с различными оттенками зеленого цвета.
Структурная окраска возникает вследствие особенностей строения кутикулы тела или чешуек у бабочек. Она обусловлена физическими явлениями дифракции или интерференции, т.е. связана с особенностями разложения и отражений света, которое происходит на микроскопических ребрышках поверхности чешуек. Отсюда переливчатые или металлические окраски крыльев Morpho или голубянок.
Что касается размеров бабочек, то эта величина также значительно варьирует у представителей отряда, как и количество видов. Наиболее мелкими бабочками являются представители семейства Nepticulidae или молей-малюток с размахом крыльев около 3 мм. Наиболее крупными считаются южно-американские совки рода Thysania (сем. Noctuidae) с размахом крыльев до 30 см, южно-азиатские виды павлиноглазок (сем. Saturniidae) рода Attacus с размахом крыльев до 25 см и орнитоптеры (сем. Papilionidae) из Новой Гвинеи с размахом крыльев до 20 см.
Большинство имаго бабочек имеют хорошо развитый сосущий ротовой аппарат или хоботок. Однако у некоторых групп он вторично редуцирован. У представителей наиболее архаичных чешуекрылых семейства Micropterigidae хоботок еще не развит, но имеются функционирующие мандибулы или жвалы, которыми эти бабочки пережевывают пыльцу цветковых растений. Эти бабочки так и называются – зубатые первичные моли.
Наиболее заметной частью тела бабочек следует считать невероятно богато раскрашенные крылья. Но не все бабочки имеют крылья! Самки некоторых видов медведиц, пядениц, волнянок, мешочниц и некоторых других семейств их лишены полностью либо они находятся в различной стадии редукции. Иногда бескрылая самка представляет собой небольшой покрытый чешуйками мешочек, который лишен не только крыльев, но и ног! Этот мешочек плотно набит сформированными яйцами, которые после оплодотворения самка откладывает прямо под себя.
Имеются и такие группы, которые имеют практически прозрачные, т. е. лишенные чешуйчатого покрова виды. Это такие как стеклянницы, южно-американские виды рода Cithaerias из сатирид, некоторые бражники (Sphingidae).
Бабочки распространены всесветно. Они заселяют практически все известные биотопы, исключая, пожалуй, лишенные растительности пустыни. Хотя и здесь они могут встречаться во время миграций.
Если рассматривать разнообразие таксонов бабочек в различных природных зонах, то оно заметно повышается при движении с севера на юг. Наибольшего разнообразия бабочки достигают в субтропических и тропических странах. Наиболее богаты фауны Южной Америки, тропической Африки и Юго-Восточной Азии (особенно крупных островов), Новой Гвинеи.
Степень изученности бабочек России, в сравнение с таковой, например, Западной Европы или Японии, следует считать недостаточно высокой. И это относится не только к таким наименее заметным группам, как всевозможные молевидные бабочки, традиционно называемыми «Микролепидоптера”, но и к довольно крупным “Макролепидоптерам”. Благодаря усилиям десятков энтузиастов (в основном – любителям) ежегодно с территории страны описываются десятки новых таксонов. Но все равно эти усилия не достаточны для всестороннего исследования фауны бабочек столь обширной территории.
К сожалению, внешний вид бабочек России, да и в целом всей Палеарктики, во многом проиграет по формам, размеру и окраске бабочкам тропических стран. Связано это с историей фауны, которая, в сравнение с фаунами тропиков, очень молода. Единственным местом в России, где можно обнаружить прямых родственников тропических таксонов, является южная часть Приморского Края, являющаяся третичным рефугиумом. Очень многие приморские бабочки схожи с тропическими. Это и удивительные парусники, бражники, сатурнии и даже совки и пяденицы!
Фауны бабочек тропических стран намного богаче, чем, например России. Именно в тропических лесах Южной Америки обитают чудесные Morpho, а на Новой Гвинее – Ornithoptera. Намного богаче фауны тропиков и в количественном отношении – не менее 2/3 всего разнообразия и это число постоянно увеличивается.
В своем жизненном цикле бабочки проходят следующие четыре стадии: яйцо, гусеница, куколка и взрослое насекомое или бабочка. Другими словами, бабочки – насекомые с полным превращением. Некоторые группы бабочек за один год могут завершать несколько циклов развития. В этом случае говорят о би-, три-, поливольтинности. В условиях центральной части России преобладают виды, которые имеют только одну генерацию в году, т.е. являются моновольтинными видами. В тропических же странах преобладают виды, имеющие две и более генераций, что является следствием более благоприятных климатических условий.
Сроки жизни у разных стадий развития одного и того же вида чешуекрылых могут значительно разниться. Особенно это заметно в фауне умеренных и высоких широт, а также в высокогорьях, где неблагоприятные условия существования составляют значительный отрезок времени. Переживать неблагоприятные условия, находясь в диапаузе, бабочки могут на любой стадии развития, что зависит от конкретного вида.
Практически все бабочки является потребителями растений. При этом питание гусениц происходит листьями или древесиной (вернее сахарами, находящимися в соке). Известны и бабочки, гусеницы которых питаются зерновыми запасами или шерстью, нанося достаточно заметный ущерб.
Насекомые как объект охраны резко отличаются от других групп животных. Их особенности состоят в следующем:
 Сильная приуроченность насекомых к биоценозу приводит к локальной встречаемости большинства видов. Условия их существования определяются сочетанием большого числа факторов.
 Наличие свойственного данному виду кормового растения для личинок и имаго.
 Освещенность, влажность, температура почвы и воздуха, температурный и сезонные климатические ритмы.
 Размер территории, удовлетворяющей всем условиям.
Благодаря этим особенностям для насекомых-фитофагов характерно следующее:
1. Ареал насекомого разбивается на небольшие участки с высокой численностью и остальную часть ареала, где они встречаются редко или отсутствуют, т.е. для насекомых характерно более или менее четкое выделение ценоареала. Очень часто, такие участки полностью изолированы, т.е. вид существует как совокупность локальных популяций (“островная популяция”), т. е. групп особей, вероятность скрещивания внутри которых велика по сравнению с вероятностью скрещивания с особями любой другой группы того же вида (“менделевские популяции”).
2. Высокая численность каждой популяции насекомых. Более того, даже минимальное количество особей любой устойчивой популяции, во много раз превосходит популяционную численность крупных животных, что очень легко обосновывается.
3. Значительные колебания численности, обусловленные огромным количеством потребителей насекомых, частой сменой поколений и темпами воспроизводства, превышающими в сотни и тысячи раз темпы воспроизводства млекопитающих и птиц. Многие насекомые дают несколько поколений в год, а их плодовитость, т.е. число потомков одной пары, достигает сотен и тысяч.
Рост населения и усиление хозяйственной деятельности увеличивают антропогенную нагрузку, сокращают территорию, пригодную для жизни многих видов и уменьшают общую численность насекомых. Вследствие чего численность многих популяций приближается к критической, ниже которой их длительное существование становится невозможным. Весьма важно найти критерии, по которым можно судить о минимальной допустимой численности каждого вида в таких изолированных популяциях – NCR, или критической численности (ниже которой популяция с большой степенью вероятности вымирает за ограниченное время). Приемлемые границы значения вероятности и ограничения по времени зависят от конкретных условий (например, мы можем считать устойчивой популяцию, которая с вероятностью более 95% просуществует 100 поколений). Таким образом, NCR или минимальная численность популяции ограничивает численность популяции снизу.
Попробуем доказать, что такая критическая численность существует и разработаем методику определения критической численности для каждого вида. Кроме этого, очень важно знать амплитуду естественных колебаний численности того или иного вида.
В большинстве работ в качестве причин, ограничивающих численность популяций, снизу приводится инбридинг, ведущий к снижению жизнестойкости животных из-за близкородственных скрещиваний, или периодические и непериодические изменения в окружающей среде (например, 11-летние погодные циклы или долговременные потепления и похолодания, антропогенные факторы), которые могут привести к гибели малочисленные популяции. Такой подход приводит к совершенно неправильным выводам. С точки зрения инбридинга минимальные численности оказываются практически одинаковыми для всех видов. На самом же деле, как будет показано ниже, минимальная численность является индивидуальной особенностью вида.
Существует более важный фактор – статистический, который ограничивает минимальную численность популяций насекомых на значительно более высоком уровне, чем инбридинг, даже в строго стандартных условиях. Такие ограничения обусловлены самыми общими законами природы.
Суть этого явления состоит в том, что численность любой популяции подвержена колебаниям, вызванным случайным стечением обстоятельств (например, удастся или нет насекомому увернуться от преследующей его птицы). Если численность популяции мала, то случайные колебания численности могут привести к ее исчезновению. В случае, воздействия большого числа независимых факторов математическая статистика позволяет дать оценку величины колебаний численности и предсказать вероятность значительной флюктуации, приводящей к исчезновению популяции. Действие биологических факторов происходит на фоне этих статистических закономерностей, усиливая или ослабляя их.
Попробуем дать оценку минимальной численности популяции. Для начала предположим, что все важнейшие параметры какой-либо экосистемы остаются неизменными в течение длительного времени (например, 50–100 лет). Это предположение вполне оправдано, так как базируется на длительных натурных наблюдениях, особенно в районах, не подверженных хозяйственной деятельности человека.
Стабильность экосистемы означает, что в ней существует равновесие между всеми ее элементами, т.е. численность разных видов в обозримые промежутки времени и значимость каждого вида (его доля в общем балансе) сохраняются в среднем постоянными. Это значит, что количество особей каждого вида d, уничтожаемых потребителями (хищниками, паразитами и др.), а также неблагоприятными погодными условиями и болезнями, компенсируется плодовитостью – коэффициентом размножения r: d = r. Такая компенсация явилась результатом длительного процесса формирования устойчивых биоценозов. Тогда численность каждого вида, состоящего из N взрослых особей, постоянна: N = Const = Neq (Neq – равновесное значение численности популяции; Neq для разных видов колеблется в огромных пределах).
Максимальная численность популяции Nmax ограничена тем запасом ресурсов (в конечном счете поглощенной солнечной энергии), который в данном биоценозе приходится на долю рассматриваемой популяции (ограничение сверху). В благополучных или стабильных сообществах ресурс не используется полностью, и численность популяции обычно не достигает значения Nmax, который допускается запасом энергии. Это необходимо для поддержания предыдущего трофического уровня, а контроль за выполнением этого правила осуществляется населением последующих трофических уровней. Например, гусеницу непарного шелкопряда в березовой роще увидеть не так просто (кроме случаев вспышки численности, но это уже экологическая катастрофа ), хотя запас пищи неограничен. Их количество контролируется мышами, насекомоядными птицами, паразитическими мухами, перепончатокрылыми насекомыми – наездниками, муравьями, грибковыми и бактериальными болезнями, хищными жуками, пауками и многими другими хищниками. Таким образом, Nmin < Neq < Nmax.
Для нас больший интерес представляет минимальная численность (Nmin). Поэтому рассмотрим этот вопрос подробнее.
Тысячелетиями считалось, что для основания племени (в нашем случае популяции) достаточно одной пары – самца и самки. “Введи также в ковчег из всех животных и от всякой плоти по паре, чтоб они остались с тобой в живых,” – таков был наказ Ною, спасшему от потопа все видовое разнообразие Земли. Как мы видим, его опыт удался, но является ли это для нас достаточным доказательством?
Итак, поставим вопрос: может ли одна пара бабочек, залетевших в изолированную березовую рощу со всем ее комплексом хищных и паразитических видов, основать в ней новую популяцию? Рассмотрим два коэффициента: плодовитость r (число потомков на одну пару за одно поколение) и потери d (количество уничтожаемых представителей вида за одно поколение). Для сохранения равновесия в природе от одной пары животных через поколение должна остаться одна пара. Поэтому d = r–2.
Самка откладывает r яиц, из них через некоторое время выходят гусеницы. Питаясь листьями, они превращаются в насекомое, способное к продолжению рода. Число отложенных яиц r в данном случае очень велико, может достигать нескольких сотен и тысяч. Большое значение плодовитости r означает, что у данного вида много потребителей, действующих на всех стадиях развития насекомого, которые должны устранять весь избыточный прирост числа особей. Можно описать ситуацию и иначе: природа установила столь большое число потомков каждого вида, чтобы прокормить все вышестоящее на трофической лестнице население. Люди разводят свиней, чтобы их съесть, оставив пару на развод.
Итак, к концу жизни каждой пары первого поколения к ним на смену должна придти одна пара следующего. В первом поколении было N плодовитых пар. Число потомков Nr; уничтожено d = r–2; осталось к концу периода N.
С какой точностью может выполняться это равенство? Здесь мы должны обратиться к математической статистике.
Условием справедливости статистических закономерностей является независимое действие большого числа факторов. Очевидно, в нашем случае условие выполнено. Целая армия хищников профессионально истребляет несчастных бабочек на всех стадиях, причем проделывают они это независимо друг от друга. Например, за счет гусениц непарного шелкопряда по данным И.В. Кожанчикова (1950), живет (не считая птиц, мышей и т. д.) около десятка видов хищных жуков, 93 вида паразитических перепончатокрылых, 50 видов паразитических мух и, вероятно, этот список неполный. Большинство этих хищников способно питаться и другими видами насекомых, но есть и весьма специфические (“свои”) для группы сходных видов. В таком случае разброс некоторой величины N вокруг ее среднего значения описывается функцией ошибок Гаусса, и отклонения от среднего значения с вероятностью около 67% лежат в пределах , с вероятностью 90% в пределах и т. д.
В нашем случае вместо величины N под корнем квадратным мы должны подставить значение Nd=N(r–2), т.к. лишь число уничтожаемых особей подвержено статистическим колебаниям в результате взаимодействия с хищниками; о существовании уцелевших хищники ничего не знают. Поэтому окончательное число уцелевших особей с вероятностью 90% заключено в пределах .
Если колебания численности > , то популяция со значительной вероятностью исчезнет уже в ближайшем поколении. Сейчас уже можно ответить на поставленный ранее вопрос о возможности создания жизнеспособной популяции одной парой бабочек. Подставив в формулу значения N = 1 и коэффициент размножения r = 400 (обычный для многих насекомых, в частности для упомянутого выше непарного шелкопряда), получим, что в следующем поколении численность популяции будет составлять N = 1 ± 40 (с указанной выше вероятностью). Очевидно, что отрицательные значения, появляющиеся с вероятностью около половины, означают гибель популяции. Если случайно выпало число больше нуля, например 10, то популяция может просуществовать еще одно или несколько поколений. Мы видим, что существование малочисленных популяций короткое время возможно (при отсутствии равновесия, когда потребителей мало, а плодовитость велика (r>d), устойчивая популяция может возникнуть и от одной пары).
Известны примеры, когда популяция возникала от небольшого количества особей.
Наиболее известный связан со случайной интродукцией в США непарного шелкопряда Lymantria dispar. В 1869 г. один беспечный французский энтомолог привез в Америку (г. Медфорд штата Массачусетс) склянку с выводком гусениц непарного шелкопряда с целью скрестить бабочек непарника с настоящим шелкопрядом, в надежде получить потомство, способное давать шелк, но кормиться на разных породах лиственных деревьев. К несчастью банка разбилась и гусенички оказались на свободе. Вначале это прошло незамеченным, но к 80-м годам нашего столетия непарник, известный в Америке под названием “цыганская бабочка” (gipsy moth), распространился до штата Огайо и Западной Вирджинии, а отдельные популяции зарегистрированы еще на тысячу километров западнее. Это произошло потому, что выводок попал в новое для него местообитание, где природные условия оказались подходящими, а естественный контроль численности был неполным. Постепенно местные хищники осваивают новый для них объект, но пройдет немало времени пока, установится настоящее равновесие (энтомологи пытаются ускорить этот процесс, ввозя в Америку паразитических насекомых из Европы и Азии). Заметим в связи с этим, что в целом контроль все же осуществлялся потребителями широкого профиля (т. е. не специфическими для непарника). В противном случае при огромной плодовитости непарника его размножение происходило бы гораздо быстрее. Таким образом, малочисленные популяции могут существовать длительное время и даже систематически увеличивать численность, если для них не выполняется условие равновесия и r > d.
Итак, предельная численность должна существовать.
Ответим на второй вопрос, при какой численности, популяция становится устойчивой в равновесных и стабильных внешних условиях?
Критерии устойчивости популяций.
Для устойчивости популяция необходимо, чтобы случайные колебания численности N в каждом последующем поколении были много меньше самого значения N. Математически это условие можно выразить неравенством (или равенством, например, N = 10 ).
Это соотношение можно переписать в виде Nmin = 100(r–1).
Если проследить зависимость численности популяции и случайных ее колебаний при различных коэффициентах размножения r в зависимости от N, можно заметить, что для r = 5 (для насекомых такие значения слишком малы) статистически устойчивая популяция возможна при N > 40 (число самок, оставивших потомство, Nmin =40, в этом случае главную роль в ограничении численности может играть инбридинг), для r = 100 при N > 1000 (Nmin = 1000). Если условие N = 10 выполнено, можно ожидать, что популяция сохранится в следующем поколении практически со 100%-ой вероятностью (вероятность случайной гибели популяции в этом случае равна 0,27% и, таким образом, средняя продолжительность существования популяции достигнет 400 лет). Для насекомых реальные значения r лежат в области от 100 до 2–3 тысяч. Следовательно, минимальные численности локальных устойчивых популяций насекомых превышают тысячи и десятки тысяч особей. Общая численность популяций должна быть значительно больше, т.к. самки составляют лишь половину популяции и часть взрослых самок погибает, не успев оставить потомства.
Статистические закономерности позволяют провести строгий математический анализ ситуации, но получить однозначный ответ невозможно. Статистика предсказывает лишь вероятность того или иного события. Более наглядно проиллюстрировать сделанные выше оценки можно методом статистических испытаний (метод Монте-Карло).
Сформулируем задачу. Рассмотрим биоценоз, населенный интересующим нас видом, образующим замкнутую или островную популяцию. Численность нашего вида N. Кроме того, в биоценозе существуют и другие жертвы общей численностью Nобщ, причем Nr < Nобщ . Численность тех и других регулируется большим числом хищников и других природных факторов, которые съедают или губят другим способом представителей нашего вида. Скорость этого “поедания” зависит от “аппетита” α=d/T, где T – длительность жизни одного поколения. Nобщ будем предполагать постоянной величиной (Nобщ>>rN), исходя из того, что многочисленные потребители сообщества видов должны кормиться непрерывно (модель нетрудно и обобщить, считая, например, что аппетиты хищников в определенные периоды увеличиваются – когда птицы выкармливают птенцов и т. д.).
Было проведено большое число расчетов при разных условиях и соотношениях N и r, но упомянем лишь некоторые результаты. 100 попыток интродуцировать в стандартный биоценоз одну оплодотворенную самку с плодовитостью r = 50 показали, что в 65% случаев популяция погибла, не оставив потомства, но иногда (с вероятностью 2%) продержалась более 10 поколений (число особей достигало иногда десятка). В историческом плане это ничтожное время. Моделирование показало также: при N = r популяция со значительной вероятностью (около 60% за 100 лет) вымирает, а при N = 4r более устойчива, однако и в этом случае существует вероятность гибели популяции в течение 100 поколений; минимальная численность популяции тем больше, чем больше плодовитость животного (это связано с тем, что виды с большой плодовитостью имеют больше потребителей). В целом можно сделать вывод, что в течение 100 лет могут существовать популяции, в которых числo самок, оставивших потомство, превышает 100 r.
При решении вопроса об охране насекомых, необходимо учитывать ряд условий.
1. Суммарная численность соседних популяций должна превышать Nmin, но каждая из них может иметь число особей меньше Nmin, если между популяциями происходит обмен и взаимное пополнение. Иногда нерегулярный обмен приводит к тому, что какая-то из малочисленных популяций исчезает на время, а затем возрождается вновь после притока особей из соседней уцелевшей популяции. Этому могут способствовать и причины биологического свойства. Например, исчезновение какого-либо вида в данном сообществе приведет также и к исчезновению специфических потребителей данного вида и облегчит на какое-то время приживаемость вида при повторном заселении.
При уничтожении одной из популяций соседние популяции погибнут, если оставшаяся численность окажется меньше Nmin.
Возможно, что исчезновение бабочки–“аполлона” в Московской области связано именно с такой ситуацией. В начале века “аполлон” был широко распространен по сосновым борам от города Москвы до р. Оки. Отдельные популяции существовали в Петровско-Разумовском парке в Москве, в с. Котельники, там где сейчас стоит небоскреб, в с. Ильинское по Казанской ж. д. (на месте г. Жуковского и дачных поселков) и на территории нынешнего Приокско-Террасного заповедника. Расстояния между перечисленными популяциями были невелики и вполне вероятно, что они образовывали связку. Еще в предвоенные годы исчезла возможность существования “аполлона” в Москве, но были живы популяции около с. Ильинского и в Приокско-Террасном заповеднике. Уничтожение местообитаний “аполлона” в Ильинском вполне могло привести к гибели популяции в заповеднике по чисто статистическим причинам: численность популяции в заповеднике была недостаточна для независимого существования. Однако даже такая недостаточная численность составляла многие сотни особей, поскольку популяция в заповеднике продержалась несколько десятилетий после застройки района Ильинского.
2. Реально каждая популяция характеризуется не только общим числом представителей, но и плотностью – важной индивидуальной характеристикой вида. Поэтому площадь, занимаемая замкнутой популяцией, не может быть слишком мала. Она определяется отношением минимально допустимого числа членов популяции к их допустимой плотности. Например, если средняя предельная плотность какого либо насекомого в микрозаказнике составляет g = 0,001 м2 (30x30 м2 на 1 особь), то минимальная допустимая площадь, занимаемая популяцией c Nmin = 1000, должна превышать Nmin/g = 106 м2 = 100 га. При невыполнении этого условия подвижные насекомые покинут микрозаказник, и численность их снизится ниже критического уровня. Поэтому надежды на сохранение “редких” насекомых в микрозаказниках требует специального обоснования.
Таким образом, статистические закономерности, управляющие численностью популяций, показывают, что насекомые не могут быть малочисленными. К редким насекомым следует относить не малочисленные виды (таких попросту нет), а виды, насчитывающие небольшое число популяций. Поэтому методы охраны насекомых и крупных животных совершенно различны. Если запрет охоты во многих случаях позволил восстановить численность ряда животных, то рекомендуемые “Красной книгой СССР” (1984 г.), запрет “отлова насекомых неспециалистами” (в отношении “аполлона”) или “полный запрет отлова бабочек“ (в отношении махаона, населяющего всю Палеарктику), никакого эффекта не дадут, на что указывает и мировая практика.
Природа создала насекомых в качестве кормовой базы для всего многообразия жизни и роль специалистов или неспециалистов в отлове насекомых ничтожна. Этого нельзя сказать о крупных животных. Согласно нашим расчетам при плодовитости r = 5 в течение жизни одного поколения (порядка десятка лет) популяция копытного животного численностью в 40–50 особей вполне устойчива, а такое количество вполне может быть истреблено охотниками за несколько лет. Запрет отлова насекомых при их огромной численности даже на минимальном уровне создает лишь видимость принимаемых мер охраны. Для поддержания жизнеспособных популяций необходимо сохранение их биотопа достаточной площади, обеспечивающей возможность существования вида хотя бы на минимальном уровне численности.
Запрет отлова насекомых, принятый в масштабе государства, наносит (как это ни парадоксально) значительный ущерб охране природы. Охрана природы должна стать делом всех людей, а для этого все от мала до велика должны любить природу. Собирание насекомых – это первый и увлекательный шаг к общению с природой, не наносящий ей никакого ущерба, но позволяющий каждому человеку сделать маленькие открытия. Тот, кто увидел своими глазами эти маленькие чудеса, никогда не вступит в конфликт с природой. А в наше время преобладания городского населения общение с природой сводится к пикникам. Дети знают все разновидности жвачки или марки автомобилей, но не знают ни одного вида насекомых из окружающей природы (кроме, быть может, тараканов). Поэтому запрет отлова бабочек специалистами или неспециалистами вообще лишен смысла.
Жители Японии, страны с огромной плотностью населения давно это поняли. Там не существует Красной книги для насекомых, в любом магазине вы можете приобрести снаряжение и инструкции для отлова и определения насекомых, дети в школах получают летние и зимние (климат это позволяет) задания на сбор коллекций (то же было в СССР в предвоенные годы). Поэтому энтомофауна Японии изучена лучше, чем в любом другом регионе Земли, хотя энтомологические исследования там начались чуть больше 100 лет назад (в Европе более 250 лет), а охрана природы стала давать заметные результаты.
Реальная охрана насекомых (в том числе, бабочек) должна состоять в сохранении биоценоза в целом. Совершенно неправильно ставить вопрос о сохранении в природе каждого отдельного экземпляра бабочек. Огромная плодовитость бабочек (от 100 до 30 000 потомков) показывает, что в мире насекомых ценится не отдельный экземпляр (природа предназначает их на корм для других существ), а популяция данного вида и вид в целом. В этом решающее отличие насекомых от крупных животных. Насекомые живут в природной экосистеме, и лишь ее сохранение может обеспечить существование вида.
Сейчас охрана насекомых сводится к запрету ловли каких-то, произвольно выхваченных из обширного списка, видов (главным образом, крупных, красивых или известных авторам), не имеющих существенной экологической ценности (как источник пищи, опылитель растений и др.). В то же время множество насекомых истребляется в результате хозяйственной деятельности (применение пестицидов, выжигание растительности, строительство и мн. др.), и официальные власти, призванные охранять природу, бессильны что-нибудь сделать или, попросту, не хотят. Гораздо проще кормиться на Красных книгах, запретах, разработке списков штрафов и других административных мерах, создавая видимость какой-то деятельности. Кроме того, создание штатов дюжих охотников за собирателями бабочек помогает уменьшить безработицу.
Но, несмотря на все препоны, устраиваемые властьпридержащими бюрократами и бюрократами от науки, бабочки как были, так и остаются предметом страстного коллекционирования, ведь издавна человек пытается окружить себя красивыми вещами.
Одним из первых коллекционером в России был Великий Князь Николай Михайлович, коллекция которого явилась основой научной коллекции Зоологического Института РАН.
Пополнение коллекций происходит либо активным поиском и отловом в природе, либо покупкой в магазине, у других коллекционеров или на ярмарках, которые ежегодно проходят во многих городах Европы.
Безусловно, бабочки составляют предмет купли-продажи. Но не стоит думать о том, что это очень доходный бизнес. Обычно цена бабочки колеблется менее 10 евро за экземпляр. Возможно даже и несколько десятков, но это уже очень редко.

Библиография


Горбунов О.Г. Биоразнообразие, зоогеография и история фауны бабочек–стеклянниц (Lepidoptera, Sesiidae) России и сопредельных территорий // Известия АН. Серия биологическая. 1998. Т. 4
Мурзин В.С. Минимальная численность локальных популяций насекомых: Тезисы докладов IX съезда Всесоюзного энтомологического общества. Киев, 1984
Мурзин В.С. Синий махаон. М., 1987
Мурзин В.С. Видовое многообразие − стратегия эволюции // Наука в России. 1997. №1
Arita Y., Gorbunov O.G. Sesiidae of Taiwan. I. The tribes Tinthiini, Similipepsini, Paraglosseciini, Pennisetiini, Paranthrenini and Cissuvorini // Japanese Journal of Systematic Entomology. 2001. V. 7
Arita Y., Gorbunov O.G. Sesiidae of Taiwan. II. The tribes Osminiini, Melittiini and Sesiini // Japanese Journal of Systematic Entomology. 2002. V. 8
Danner F., Eitschberger U., Surholt B. Die Schwärmer der westlichen Palaearktis // Herbipoliana. 1998. Bd. 1
Gorbunov O.G. Review of the genus Dipchasphecia Capuse // Atalanta. 1973. V. 22
Lukhtanov V., Lukhtanov A. Die Tagfalter Nordwestasiens. Herbipo, 2003.
Murzin V.S. The Tiger Moth of the former USSR. Sofia, 2003
Tuzov V.K. et al. Guide to the Butterflies of Russia and adjacent territories. Sofia. 1997. V. 1
Tuzov V.K. et al. Guide to the Butterflies of Russia and adjacent territories (Lepidoptera, Rhopalocera). Sofia. 2000. V. 2

  • ДРУГИЕ МАТЕРИАЛЫ РАЗДЕЛА:
  • РЕДАКЦИЯ РЕКОМЕНДУЕТ:
  • ОСТАВИТЬ КОММЕНТАРИЙ:
    Имя
    Сообщение
    Введите текст с картинки:

Интеллект-видео. 2010.
RSS
X