загрузка...

Грибы

  • 16.06.2010 / Просмотров: 10793
    //Тэги: ботаника   Гордон   грибы  

    Грибы - это растения или животные? Что такое «грибы» в обыденной представлении и в понимании ученых-микологов? Как грибы приспосабливаются к изменениям в окружающей среде? О грибах и их роли в эволюции экосистем - биологи Юрий Дьяков и Елена Феофилова...

загрузка...







загрузка...

Для хранения и проигрывания видео используется сторонний видеохостинг, в основном rutube.ru. Поэтому администрация сайта не может контролировать скорость его работы и рекламу в видео. Если у вас тормозит онлайн-видео, нажмите паузу, дождитесь, пока серая полоска загрузки содержимого уедет на некоторое расстояние вправо, после чего нажмите "старт". У вас начнётся проигрывание уже скачанного куска видео. Подробнее

Если вам пишется, что видео заблокировано, кликните по ролику - вы попадёте на сайт видеохостинга, где сможете посмотреть этот же ролик. Если вам пишется что ролик удалён, напишите нам в комментариях об этом.


Расшифровка передачи


Александр Гордон. …которые кажутся тебе неиз-
меримо далекими. Когда я читаю о каких-нибудь «чер-
ных дырах» – это не так поражает воображение, как
то, что, оказывается, систематиками сегодня описано
не более пяти процентов всех существующих грибов
на планете. В начале ХХI века при таком пристальном
внимании человека к этим грибам как так получает-
ся, что огромная часть, большая часть, подавляющая
часть их не описана до сих пор?
Юрий Дьяков. Прежде всего, надо очертить то ме-
сто, которое грибы занимают в огромном простран-
стве, называемом биотой. Потому что для большин-
ства людей грибы – это то, что собирают в лесу или то,
что вызывает плесень на продуктах, а в худшем случае
– это так называемые неприятные «грибки», которые
вызывают поражение ногтей, кожи и так далее.
На самом деле грибы – это гигантская группа орга-
низмов, которая по численности, как вы только что ска-
зали, среди растительно-подобных организмов зани-
мает примерно то же место, как насекомые, членисто-
ногие среди животно-подобных организмов.
Елена Феофилова. То есть второе место в мире.
Юрий Дьяков. Да. И, пожалуй, наиболее четкое определение,
которое позволяет отделить грибы от не грибов, вот ка-
кое. Грибы – это эукориотные организмы, то есть ор-
ганизмы, имеющие ядра, но которые, во-первых, ге-
теротрофы, то есть не способны самостоятельно син-
тезировать органические вещества из неорганических,
и которые, во-вторых, питаются осмотрофно, то есть
питаются исключительно всасыванием из окружающей
среды. То есть, грибы – это всасывальщики.
Так вот, такой тип питания наложил совершенно
определенные особенности на строение и поведение
грибов, в отличие от всех других организмов. Прежде
всего, для того чтобы всасывать всем телом, надо что-
бы это тело было максимально погружено в субстрат.
Поэтому жизненная форма грибов, то есть тот морфо-
логический тип их тела, который присущ большинству
грибов, – это сильно разветвленные нити. Это гриб-
ницы, или мицелии, которые максимально оккупиру-
ют субстрат. Причем этим субстратом может быть поч-
ва, пораженное растение или даже какое-то поражен-
ное животное, но главное – максимально оккупировать
субстрат.
Во-вторых, очень интересно еще вот что. Посколь-
ку грибы питаются готовыми органическими вещества-
ми, а они, скажем, в растениях или других субстратах
представлены полимерными формами, то есть очень
высокомолекулярными формами, которые через мем-
браны, конечно, не проходят, то необходимо их предва-
рительно расщепить. Поэтому грибы выделяют в окру-
жающую среду очень мощные гидролитические фер-
менты, ферменты диаполимеразы, разрушающие по-
лимеры. И тем самым происходит расщепление бел-
ков.
Александр Гордон. Получается внешнее пищеварение.
Юрий Дьяков. Да, это наружное пищеварение. Если в киш-
ке, скажем, пищеварительные ферменты выделяются
в просвет кишечника, то в грибной гифе они выделяют-
ся наружно. То есть, гифу можно представить как вы-
вернутую наизнанку кишку. Здесь на картинке, кстати,
показано, что по этому признаку организмы разделя-
ются на три больших группы или царства. Сейчас этих
царств уже значительно больше.
Елена Феофилова. Шесть.
Юрий Дьяков. Ой, и не шесть, а даже больше. Фототрофы,
организмы, которые фотосинтезируют органику, расти-
тельно-подобные организмы; зоотрофы, которые за-
глатывают – это животно-подобные; и осмотрофы, вса-
сывальщики – это грибы.
Кстати сказать, чрезвычайно интересное свойство
грибов – выделение мощных ферментов наружу, оно
очень широко используется сейчас в биотехнологиях.
Скажем, единственные организмы, которые разруша-
ют лигноцеллюлозный комплекс, то есть то, из чего
построены клеточные стенки растений, это фактиче-
ски древесина, – это грибы. Если б не было грибов,
то лес бы до макушек был покрыт сломанными ветка-
ми, которые бы не разлагались. И сейчас очень ши-
роко применяются биотехнологии, при которых грибы
используются в целлюлозно-бумажной промышленно-
сти для разрушения лигнина. Это самый стойкий при-
родный полимер, другие организмы его разрушить не
могут. Есть предположение, кстати, что использование
грибов в бумажной промышленности в ближайшие 10
лет вырастет во много раз.
И, наконец, еще одно свойство, которое тоже свя-
зано с особенностями питания грибов. Для того чтобы
поглощать вещества внутрь, нужно иметь очень высо-
кое тургорное давление в клетке, чтобы шло…
Александр Гордон. Чтобы насос работал.
Юрий Дьяков. Да, чтобы насос работал. Многие слышали или
видели, как шампиньоны при росте плодового тела
взрывают асфальт, то есть у них – мощное давление,
которое это позволяет.
Второй момент: что это за организмы, которые пита-
ются осмотрофно и сколько их? Вы сказали, что сейчас
описана где-то одна двадцатая часть грибов. Так пред-
полагается, это, естественно, неточные цифры. Но де-
ло в том, что, во-первых, имеется масса субстратов, на
которых грибы практически только начали описывать-
ся. Например, морские грибы. Их чрезвычайно трудно
выделять, их выделяют на приманочки, то есть кида-
ют субстрат, который может обрасти грибом, и предпо-
лагается, что число морских грибов во много раз боль-
ше того, что сейчас известно. Грибы тропических ле-
сов. Это огромные территории, которые недостаточно
исследованы биологами, особенно микологами. Грибы
все-таки это не деревья или трава – это чрезвычай-
но мелкие организмы, которые требуют микроскопиче-
ских исследований и тому подобного. И соотношение
числа грибов в развитых странах умеренного климата
и развивающихся тропических странах показывает, что
там просто неисчерпаемое еще количество неописан-
ных видов.
Кроме того, сейчас показано очень много ви-
дов-близнецов, то есть грибов, которые морфологиче-
ски не отличаются друг от друга, но которые имеют
генетические барьеры, не позволяющие обмен генов
между этими популяциями, то есть они репродуктив-
но изолированы друг от друга и являются отдельны-
ми биологическими видами. Например, всем извест-
ный осенний опенок, который собирают осенью. Мы
все знаем, что это очень полиморфный вид, есть сос-
новый, березовый опенок. С помощью скрещивания
мы, у нас в лаборатории, описали четыре вида этого
опенка. Во всем мире описано уже больше десяти ви-
дов. А раньше они описывались как один вид. И сейчас
есть огромная масса грибов, которые образуют на са-
мом деле не один морфологический вид, а много био-
логических видов. На этом, собственно говоря, основа-
ны утверждения, что полное описание грибной биоты
еще ждет своего часа. Это тот момент, который связан
с особенностями грибов и с их численностью.
Второй момент, который очень важен, заключается
в том, что грибы исторически были очень тесно связа-
ны с растениями. То есть, считают, что грибы вышли на
сушу под покровом растительной ткани, как симбион-
ты и паразиты растений, скажем, водорослей. С другой
стороны, сейчас это уже однозначно установлено, что
важнейшим приобретением, которое позволило водо-
рослям, живущим в мелководных озерах, выйти на су-
шу, иррадиировать и дать такой гигантский эволюцион-
ный всплеск, приведший к гигантскому разнообразию
высших растений, был симбиоз с грибами.
Грибы-симбионты (прежде всего микроизобразую-
щие грибы, которые живут частично в корнях растения,
а частично их мицелий выходит наружу) обеспечивают,
во-первых, большее пространство освоения питатель-
ных веществ в почве. Поэтому в более бедных почвах
они позволяют добывать питательные вещества. Во-
вторых, они превращают труднодоступные питатель-
ные вещества, которые находятся в почве в нераство-
римых или плохо растворимых соединениях, в такую
форму, которая легче усваивается растениям. В-тре-
тьих, они защищают растения, есть целая масса меха-
низмов этой защиты, от потенциальных патогенов, от
патогенных почвенных микроорганизмов. То есть, то,
что, скажем, на каких-нибудь каменистых или горных
почвах живут вересковые растения, происходит толь-
ко благодаря вересковой микоризе. И это чрезвычайно
важная связь.
Вторая связь грибов с растениями – это эндофиты.
Это вообще новая группа организмов, которая сказоч-
но интересна, потому что это грибы, которые живут
внутри растений и никак не сказываются на их внеш-
нем виде. Больше того, они выделяют фитогормоны
и активизируют вегетативный рост этой наземной мас-
сы. Они, оказывается, повышают устойчивость к стрес-
сам, скажем, к засухе. Мы в позапрошлом году не на-
ходили их, а в прошлом сухом году мы их нашли массу
внутри злаков. И главное, что они родственники споры-
ньевых грибов, которые вызывают отравление людей
и скота, они выделяют алкалоиды чрезвычайно токсич-
ные для животных. Поэтому растения, в которых жи-
вут эти эндофиты, устойчивы к насекомым, насекомые
просто уходят от них. С другой стороны, они вызыва-
ют массовое отравление скота пастбищными травами.
Поэтому возникла серьезная проблема с этими самы-
ми кормами. И это тоже стимулировало их изучение. А
с еще одной стороны, скажем, для газонного травосе-
яния – это просто находка, потому что они очень силь-
но кустятся, устойчивы к болезням, к вредителям, сни-
жается их цветение, то есть получается прекрасный га-
зончик. Сейчас есть фирмы за рубежом, которые спе-
циально заражают ими растения. То есть, эндофиты
как какие-то рэкетиры дают «крышу» растениям. Они,
конечно, питаются продуктами фотосинтеза растений,
но в то же время защищают их от каких-то других воз-
можных организмов-нахлебников.
Ну, и наконец, болезни растений. Самые страшные
болезни растений – это грибные болезни растений.
В истории были страшные эпидемии таких болезней.
Скажем, эпидемия фитофторы, которая была в Ирлан-
дии и вообще во всей Западной Европе 150 лет на-
зад. Эту эпидемию привезли из Америки с зараженны-
ми клубнями и другим материалом. Два неурожайных
года привели к тому, что из четырех миллионов насе-
ления Ирландии миллион погиб, а полтора миллиона
эмигрировало в Америку, то есть практически населе-
ния почти не осталось. Страшная вещь. А 2 миллио-
на человек погибло во время второй мировой войны
в Бенгалии, это нынешняя Восточная Индия и Бангла-
деш, где было очень густое население, которое пита-
лось исключительно рисом. Там одно из заболеваний
риса вызвало страшное падение урожая, а во время
войны англичане помочь не могли – они были заняты
другими проблемами, и поэтому за один год погибло
2 миллиона, умерло от этой страшной болезни. Таких
страшных примеров не много, но они есть.
Кроме того, грибы, которые заселяют растение, вы-
деляют много биологически активных веществ, кото-
рые могут быть токсичными и для человека и для до-
машних животных. Здесь на картинке показан колос
ржи с рожками спорыньи. Эти рожки спорыньи, если
колос обмолотить, попадают в зерно, оттуда в муку при
растирании, и алкалоиды, которые при печении хлеба
не разрушаются, могут вызывать страшное заболева-
ние. Заболевание, вызываемое этими алкалоидами, в
средние века было второй по числу смертей болезнью
после чумы. Это страшное заболевание.
Вот рядом второй колос. Это поражен грибом, кото-
рый называется Fusarium. Это фузариоз колоса. Этот
гриб тоже образует очень неприятные токсины, кото-
рые подавляют биосинтез белка у эукариот, то есть и
у нас тоже. Кроме того, это антиметаболиты половых
гормонов, они, кроме того, что могут вызывать отра-
вление и гибель, вызывают также и различные эмбри-
ональные уродства у беременных – выкидыши и тому
подобное, страшные токсические заболевания. И гри-
бов, которые в этом отношении очень страшны, – мас-
са.
С другой стороны, есть некоторые грибы, которые
поражают и многих животных, беспозвоночных живот-
ных, вызывают эпидемии у насекомых, поражают не-
матод. Они образуют из мицелия ловчие кольца, и ко-
гда нематода попадает в это кольцо, то кольцо сжима-
ется и начинают выделяться ферменты, которые не-
матоду просто растворяют.
Александр Гордон. Хищные грибы.
Юрий Дьяков. Да, они так и называются – «хищные грибы».
Кстати, вешенка, которая здесь представлена, она
же питается древесиной. Там что? Сахаров много, а
азота-то мало. То есть, если там будет нематода, она
ее тоже цапнет и съест с удовольствием. Описано
очень хорошо, как вешенки тоже поражают нематод.
И наконец, позвоночные – человек. Существуют по-
верхностные микозы, то есть грибы, разрушающие бе-
лок, кератины, из которого построены эти поверхност-
ные ткани. Это неприятная вещь, которой поражено
огромное количество населения. Часто есть обмены с
животными, это для скота очень тяжелое заболевание,
очень мучительно и лечение.
Но это ладно, от этого не умирают, а есть еще глубо-
кие микозы. Вот это страшная вещь, когда гриб, попа-
дая внутрь организма, прорастает там. Мицелий, ска-
жем, из ротовой полости может прорасти в мозг и вы-
звать гибель. Эти грибы называют «оппортунистиче-
скими грибами», это обычные, широко распространен-
ные, всюду имеющиеся плесневые грибы. Они есть и
внутри нас всех. Но иммунная система, пока она ра-
ботает, она им не дает развиваться. Среди них какие
опасны? Те, которые могут расти при температуре 37
градусов, то есть при температуре человеческого тела.
Вот, скажем, самые распространенные в почве гри-
бы – пенициллы и аспергиллы. Пенициллу все-таки
требуются оптимальные и пониженные температуры,
а аспергиллу – высокие температуры. Поэтому суще-
ствует не только пенициллез у лимона, но и аспергил-
лезы бывает часто у людей. То есть, как только иммун-
ная система дает сбой, болезнь эта и начинается. Тут
сразу могут сказаться разные типы иммунодефицита
– вирусный иммунодефицит, связанный со СПИДом,
с гепатитом, с герпесом, или иммунодефицит, связан-
ный с каким-то стрессовым состоянием организма, с
неблагоприятными экологическими условиями. Поэто-
му есть очень много так называемых глубоких мико-
зов, которые сопровождают СПИД и являются причи-
ной смерти ВИЧ-инфицированных больных.
Гигантское разнообразие субстратов, в которых жи-
вут грибы, их видов, мест обитания – ото льдов до тро-
пиков – конечно, обусловлено многими биохимически-
ми особенностями, которые характерны для грибов.
Елена Петровна, как профессиональный биохимик, об
этом скажет.
Елена Феофилова. Я еще хочу сказать насчет отличительных
свойств грибной клетки. У грибной клетки есть клеточ-
ная стенка. Это наружная структура мицелия. Она со-
стоит из очень интересного вещества, которое называ-
ется хитином. Хитин представляет собой очень длин-
ную молекулу. Это биополимер, он состоит из отдель-
ных небольших участков, состоящих из N-ацетил-Д-
глюкозамина.
Александр Гордон. И характерен, как правило, для животных, для
ракообразных.
Елена Феофилова. Да. Грибы – это удивительные организмы. Не-
даром 100 лет тому назад во многих ботанических кни-
гах писалось: «грибы – это загадочные и опасные су-
щества». То, что они опасны, начинает проявляться
сейчас. Когда Юрий Таричанович сейчас говорил, я
вспомнила об одной нашей очень интересной работе.
Пенициллы и аспергиллы обладают удивительной
ферментативной активностью. Раньше считали, что
разложить все что угодно могут только, например, бак-
терии Pseudomonas, а про грибы как-то забывали. А
сейчас, пожалуй, аспергиллы сделают то, что никто
не сможет сделать. Когда летают самолеты, сжигает-
ся топливо, образуются нагары на самолетах. Нага-
ры – это соединение, которое расщепить ужасно труд-
но. Это производные конденсированных фенолов, их
по 8, по 9 штук – громадная молекула. Но оказыва-
ется, пенициллы могут в соответствующих условиях
чистить эти нагары с самолетов. Причем, достаточно
дать очень небольшое количество какого-то субстрата
в виде затравки, предположим, немножко глюкозы, и
на этом фоне агаровой среды начинается удивительно
быстрое приспособление к новому субстрату.
Это как раз очень отличает грибы – удивительная
приспособленность к захвату новых субстратов. Это
сейчас и приводит к тому, что грибы начинают очень
беспокоить население. Не только медиков, и не толь-
ко домашних хозяев, у которых заводится плесень, они
беспокоят даже наши заводы, которые производят ма-
сла: как их хранить, как их уберечь от грибов? У нас
был такой интересный случай: наши умельцы как-то
сделали деревянные лампы, очень красивые и отпра-
вили их чуть ли не в Африку. Но когда их привезли и
открыли ящики, то там оказалось что-то вроде опилок.
За это время грибы, как раз аспергиллы, успели рас-
правиться с этим субстратом.
Юрий Дьяков. Под Москвой есть лаборатория консервирова-
ния древесины. Они в основном занимаются пропит-
ками от грибов. Они рассказывали историю, что в ка-
кой-то деревне была деревянная школа, построенная
еще до революции, при царе Горохе. Потом она ока-
залась маленькой, построили новую – тоже деревян-
ную школу, дети стали в новую школу ходить. Потом
прошло 7 лет, школа разрушилась, и они опять ста-
ли ходить в старую школу. Причем новая школа раз-
рушилась от грибного повреждения. Некоторые грибы
страшно агрессивны, они очень быстро вызывают раз-
рушение. Новая школа разрушилась, потому что была
сделана из варварски подсеченных деревьев, из них
живицу получают. А это же терпены, фенолы, защит-
ные вещества, которыми заливаются раны, и когда ра-
стение истощено, то оно очень быстро гниет от грибов.
Елена Феофилова. Еще нужно вспомнить о том, что в наших
библиотеках, в наших домах, в которых обои (осо-
бенно если они приклеены не специальным клеем)
этот материал очень быстро становится очень хоро-
шим субстратом. Там не только Ascomycetes, там и
Basidiomycetes появляются. Сейчас даже есть специ-
альное направление в биотехнологии, которое борется
с заболеваниями, которые возникают на бумаге. День-
ги тоже берегут от грибов, чтобы с ними что-то не слу-
чилось.
И еще бы мне хотелось немного рассказать о систе-
матике грибов. Она гетерогенна как никакая другая. И
сейчас кое-где сохранилось старое название грибов,
их делили обычно на две большие группы: высшие гри-
бы (куда входят и шляпочные) и низшие. Обычно счи-
тается, что самая многочисленная группа среди низ-
ших – это мукоровые грибы.
Но после того как начали биохимически изучать со-
став этих двух различных групп, которые все объеди-
няются под общим названием «грибы», то оказалось,
что высшие грибы очень близки к растениям, а низшие
грибы – к животным. Особенно вешенка в этом отноше-
нии интересна – там есть сахароза. Ведь не так давно
во всех учебниках можно было прочитать, что сахаро-
за – это основной сахар, который встречается в расте-
ниях: он и консервант, и протектор и так далее. А у гри-
бов такую же функцию выполняла трегалоза. Так вот
оказалось, что у некоторых высших грибов тоже есть
сахароза. Интересно еще то, что у этих высших грибов
в мембране есть очень интересные липиды, бесфос-
форные, бетанинсодержащие липиды – это очень ха-
рактерно для растений.
А если переходить уже к мембране грибов, то в прин-
ципе она очень похожа на нашу мембрану. Юрий Тари-
чанович уже говорил о заболеваниях грибных. С ними
бороться очень сложно, потому что состав клеток мем-
браны достаточно близок. И если используют как ми-
шень стерины, то, в общем-то, неизвестно, на что это
быстрее подействует – на нас или на грибы. И в связи
с этим опять можно вспомнить о хитине.
Хитина у нас нет. Это специфический такой биопо-
лимер грибов, крабов и так далее. Но интересно то, что
если затормозить синтез хитина у грибов, то для нас
это будет практически абсолютно безвредно. И есть
специальные антибиотики – никкомицины, полиокси-
ны, которые как раз так и действуют. И, может быть, бу-
дущее лечение грибковых заболеваний будет связано
вот с чем. Есть такое выражение, «пуля Эрлиха», это
когда избирается такая мишень, которая вредна толь-
ко для паразита, это бывает очень редко. И в этом от-
ношении хитин – очень интересный признак.
Юрий Дьяков. А у растений нашли недавно фермент хитина-
зу. Зачем он нужен растениям, у которых нет хитина?
Чего расщеплять?
Елена Феофилова. Юрий Таричанович, при некоторых заболева-
ниях у людей находят хитиндеацетилазу, хотя у нас хи-
тина тоже нет.
Юрий Дьяков. Сейчас есть много генно-инженерных кон-
струкций, где хитиназу сажают на более мощный про-
мотер, чтобы она активно работала для защиты от
грибного поражения.
Александр Гордон. То есть иммунная система растения вырабаты-
вает это в качестве профилактического средства?
Юрий Дьяков. Да, это один из так называемых пиар-белков,
то есть белков, которые связаны с патогенезом.
Александр Гордон. Какова продолжительность жизни грибов?
Елена Феофилова. А, может быть, мы лучше вспомним, когда они
появились?
Александр Гордон. Это тоже хотелось бы затронуть.
Юрий Дьяков. Продолжительность жизни – очень интересная
вещь. На грибы всегда смотрели так, что это некие
эфемерные организмы. Их покоящиеся структуры ле-
жат в почве или в других субстратах, появляются бла-
гоприятные условия, они в массе развиваются, очень
быстро дают гигантские спороношения. Спороноше-
ния совершенно гигантские.
Есть такие дождевики, может быть, знаете? Они ино-
гда бывают очень крупные, величиной с человеческую
голову, так одно плодовое тело содержит несколько
триллионов спор. Представьте, если бы каждая спо-
ра проросла, то через два поколения на Земле вся
поверхность была бы покрыта этими телами. Но они
быстро развиваются и исчезают, быстро погибают или
уходят в покоящееся состояние.
Но оказалось, что не для всех грибов это характер-
но. Я опять вернусь к хорошо известному осеннему
опенку. Этот опенок поражает деревья, вызывает кор-
невую гниль и гибель дерева. И из дерева выходят
пучки гиф, покрытые жесткими меланинсодержащими,
темно-окрашенными оболочками, они в почве растут
до следующего корня – и заражают следующий корень.
И так очаг расширяется. Причем есть методы, кото-
рые позволяют определить размеры одного организ-
ма, единого организма. И в одном из американских ле-
сов для опенка было показано, что один индивид мо-
жет занимать площадь несколько гектар, иметь вес ми-
целия до 10 тонн и возраст в полторы тысячи лет. Этот
опенок – самый старый, самый крупный организм на
свете вообще.
Александр Гордон. А плодовые тела?
Юрий Дьяков. Он заражает растение, вызывает его гибель.
После того как растение погибает, оно покрывается
плодовыми телами. И так понемножку, понемножку
весь лес гибнет. У нас в подмосковных лесах опят мно-
го, а сами леса-то в жутком состоянии. Я вспоминаю,
как у нашей сотруднице на Звенигородской биостан-
ции кустик сирени рос в садике. Она собирала грибы,
чистила их для еды, и потом выливала очистки в садик.
Вдруг сирень в один год вся почернела и погибла, а на
следующий год все покрылось опятами.
Александр Гордон. Вернемся к вопросу о происхождении грибов.
Елена Феофилова. Вы знаете, это вопрос очень интересный, и по-
явилась даже целая наука – палеомикология. Поль-
зуется она такими методами: споро-пыльцевым, мето-
дом аншлифов и методом мацерации.
Самое интересное для определения возраста Зе-
мли и даже времени появления грибов – так называе-
мые «фоссильные споры». И вот почему они способны
очень долго сохраняться. Там есть хитин, он сохраня-
ется, и есть еще удивительный биополимер – споро-
полленин. Кстати сказать, этот спорополленин есть и у
пыльцы растений. Химически спорополленин предста-
вляет собой молекулу каротина, из которой в резуль-
тате окислительной полимеризации получается длин-
ный полимер – этот вот спорополленин.
Почему сейчас этими двумя биополимерами очень
интересуются? Они обладают удивительной способно-
стью длительное время сохраняться. На них не дей-
ствуют ферменты, которые содержаться в почве. Кро-
ме того, они довольно хорошо переносят колебания
температур. Самое интересное, что на них не действу-
ют кислоты и щелочи, нужен озонолизис, чтобы раство-
рить спорополленин. Короче говоря, его можно раство-
рить только в «царской водке». А хитин не растворя-
ется ни в воде, ни в органических растворителях. Нуж-
ны специальные растворители, очень сложные, что-
бы растворить эту молекулу. И если поверхность како-
го-нибудь прибора, предположим, покрыть споропол-
ленином, то это будет вечное покрытие. Вот из-за этих
двух биополимеров споры грибов очень длительное
время сохраняются в почве.
И когда начались эти работы, обнаружили резамор-
фы и эти споровые отпечатки обнаружили на растени-
ях – это более 200 миллионов лет назад. Чтобы со-
ставить себе представление о древности грибов, на-
верное, надо вспомнить, что бактерии появились 3–
3.5 миллиарда лет тому назад. Грибы – это уже более
поздние образования. А, используя молекулярные ме-
тоды, в последнее время пришли к выводу, что высшие
грибы, то есть более высокая ветвь грибов, дивергиро-
вали 400 миллионов лет тому назад.
Шляпочные грибы разделяет 60 миллионов лет от
аспергиллов и пенициллов. Мукоровые грибы, низшие,
более древние грибы – это 600 миллионов лет. И вооб-
ще мукоровые грибы удивительно интересны, ими сей-
час очень интересуются, потому что эти грибы облада-
ют способностью быть и мужскими, и женскими орга-
низмами, это явление гетероталлизма. И в размноже-
нии этих грибов участвуют такие соединения, как, на-
пример, триспоровая кислота, которая сейчас предста-
вляет большой интерес в качестве возможного буду-
щего лекарственного препарата.
Мне хотелось бы еще вот о чем сказать. О том, что
грибы оказались группой организмов очень устойчи-
вой к стрессовым воздействиям. Все организмы можно
разделить на две большие группы, по тому признаку,
как они борются со стрессом.
Первая группа, наиболее малочисленная, и ее пред-
ставители именно борются со стрессом – это млекопи-
тающие, мы с вами. Как мы боремся с холодом? Нам
приходится надевать на себя теплую одежду, стро-
ить дома и так далее. Птицы и животные мигрируют.
То есть организм находится в состоянии бодрствова-
ния. Большинство же других организмов придержива-
ются иной стратегии: они уходят от стресса и образуют
очень интересные специализированные клетки в ци-
кле своего развития. Причем это запрограммировано
эволюционно.
Юрий Таричанович уже говорил о грибных спорах.
Споры бывают двух типов. Это очень интересно, что
придумала природа. Споры, которые мы видим, назы-
вают пропагативными. Они образуются в очень боль-
ших количествах в спорангиях.
Есть еще второй тип спор. Это так называемые «по-
ловые споры» (Dau-ersporen), которые образуются в
значительно меньшем количестве в процессе половой
репродукции. И природа дала им особое состояние, ко-
торое называется состоянием покоя. У них два перио-
да жизни: активная часть жизни – это биоз, когда орга-
низм активно растет, активно размножается. Если на-
чинает действовать какой-то стрессовый фактор, ча-
ще всего это или обезвоживание или голодание, тогда
организм уходит от жизни, он превращается в особую
клетку-спору. Спора имеет очень толстую клеточную
стенку, её ничем не пробьешь. Туда входят споропол-
ленин, хитин и еще целый ряд других биополимеров,
у высших грибов туда входит еще глюкан – это тоже
полимер. Клеточная стенка сверху еще может быть по-
крыта меланином. Меланин тоже всем известное ве-
щество, которое предохраняет от действия ультрафи-
олета и даже, возможно, от проникновения свободных
радикалов.
Юрий Дьяков. И обеспечивает прободение покровов расте-
ния.
Елена Феофилова. Да, это как раз самое интересное. А потом из-
меняется и вся внутренняя структура клетки. Во-пер-
вых, кардинально изменяется ее обмен. Клетка пере-
стает использовать субстрат, глюкозу. Это энергоемкий
субстрат, и для того чтобы этот субстрат, который на-
копился в клетке, не пропал, чтобы его дальше можно
было использовать, образуется очень интересное со-
единение – сахар, трегалоза. Этот дисахарид, который
состоит из двух молекул глюкозы. Он выполняет уди-
вительную функцию.
Первое. Когда в организме, предположим, появляет-
ся вода и начинается пробуждение к жизни, эта трега-
лоза расщепляется на две молекулы глюкозы, то есть
используется депо. Но по последним данным, глюкоза,
полученная из трегалозы, не сразу используется, она
превращается в глицерин, потому что это осмопротек-
тор, и здесь нужно соблюсти соответствующий водный
баланс – чтобы клетка могла дальше спокойно разви-
ваться.
Но самая интересная функция трегалозы вот какая.
Когда начинается стресс, чтобы организм выжил, что-
бы не было его повреждения – надо защитить мембра-
ны. Мембрана состоит из фосфолипидов и гликолипи-
дов, и между ними должно быть пространство и во-
да – вода связанная, свободная. Свободную организм
может безболезненно потерять, а вот потерять связан-
ную – это страшно, тогда мембрана разрушится и вме-
сто бислойной может превратиться в монослой. И ко-
гда начинается засуха, то вместо воды, образно гово-
ря, вставляется трегалоза. То есть, мембрана стаби-
лизируется, она не пропадает. И как только снимает-
ся ограничивающий фактор, начинается прорастание
споры и изменяется ее метаболизм.
Это тоже очень интересно. Там меняется состав
фосфолипидов. У нас так же, как и у грибов, есть
два массивных липида. Это фосфатидилэтаноламин
и фосфатидилхолин. Когда осуществляется активная
жизнь, преобладает фосфатидилэтаноламин. Он чем
интересен? Там очень ненасыщенные ацельные це-
пи жирных кислот. Вообще ненасыщенность мембра-
ны, по последним представлениям, связана с ее ак-
тивной жизнедеятельностью. А когда клетка перехо-
дит в состояние покоя, в своеобразный тип анобио-
за, то получается преобладание фосфатидилхолина.
Этот цветтарион совершенно особый фосфолипид, ко-
торый обладает, кстати, антиокислительной активно-
стью, у нас есть его аналог – сфингомцелин.
Кстати, есть очень интересные данные, я не знаю,
насколько они экспериментально достоверны, о том,
что у мукоровых грибов есть сфингомцелин. То есть
образуется цепь значительного сходства грибов с жи-
вотными, если даже не сказать, с нами.
Кстати, у спор грибов есть еще одна защита – это
антиоксидантная защита: у них есть много каротинои-
дов, то есть полиненасыщенных соединений, которые
являются антиоксидантами. Кроме того, есть соответ-
ствующие ферменты, которые составляют вторую си-
стему защиты от свободно-радикального окисления. И
есть там еще очень интересная вещь – компартмен-
тализация клетки. Клетка состоит из отдельных отсе-
ков, в виде вакуолей, и ферменты отделены от суб-
страта. Так что там никакой биохимической активно-
сти быть не может. А когда начинается прорастание,
то там образуются стимуляторы роста, и под влиянием
этих соединений, которые командуют биохимическим
механизмом, там начинает исчезать компартментали-
зация, начинается обычный метаболизм, соответству-
ющий биосу, клетка начинает прорастать.
Кстати, между прочим, я сейчас вспомнила, что ведь
анабиоз есть и у животных. То есть в каждой группе
есть очень своеобразное, так сказать, разветвление.
Нематоды, тихоходки, они же впадают в состояние, ко-
гда происходит обезвоживание – состояние очень глу-
бокого анабиоза.
Александр Гордон. Рыбы, лягушки.
Елена Феофилова. Да, это классический пример. А с чего началось
учение об анабиозе – с опытов Левенгука, который у
себя на крыше обнаружил дохлых нематод. И когда он
попытался их оживить, то оказалось, что достаточно
только воды, и организм быстро переходит в состояние
биоса.
Александр Гордон. А как грибы переносят вымерзание? У них есть
антифриз какой-то?
Елена Феофилова. Есть. Есть такой организм, который называется
опенок зимний…
Юрий Дьяков. Он после снега плодоносит.
Елена Феофилова. Да. Вы знаете, там удивительная система – там
глицерин появляется. Если температура снижается ни-
же нуля…
Александр Гордон. Тогда замещается глицерином?
Елена Феофилова. Да. Вместо маннита появляется глицерин.
И еще я забыла рассказать об очень интересном
отличии высших грибов от низших. У высших грибов
очень много протекторных соединений, которые кро-
ме трегалозы защищают клетку, то есть там более тон-
кая регуляция температуры. Там есть нециклические
полиолы – маннит, рабит, инозит и так далее. А у низ-
ших грибов работает только трегалоза. Трегалоза есть,
правильно Юрий Таричанович сказал, почти у всех ор-
ганизмов, за исключением нас. Даже у архебактерий
ее обнаружили. Так что это наиболее распространен-
ный механизм.
Юрий Дьяков. Все-таки сначала он описан был у грибов, его
даже раньше «микоза» называли, считали, что он толь-
ко грибам присущ. Потом нашли у всех.
Елена Феофилова. Есть растение Flabelipholia meritamnus, так, по-
моему, оно называется. У него кроме сахарозы есть
очень много трегалозы, и оно очень легко переносит
заморозки.
Юрий Дьяков. Я еще хотел сказать, что как раз особенности
обмена позволили именно грибам занять совершенно
гигантские пространства в разных условиях обитания.
Скажем, аспергиллы могут жить при рH=2.0. То есть в
чрезвычайно кислых условиях. То есть таких кислых,
что можно их выращивать, не стерилизуя питательную
среду, только подкисли ее, и больше никто не вырастет.
Недавно в содовых озерах нашли грибы. Никто этого
не ожидал, все предполагали, что там могут жить толь-
ко прокариоты, только бактерии и цианобактерии. А на-
шли грибы и большое разнообразие грибов – а ведь
там рH=11.0, то есть чрезвычайно щелочные условия.
У нас сейчас есть их целая коллекция, мы описали но-
вые виды, которые раньше не были известны науке,
которые живут в этих совершено невероятных услови-
ях.
Александр Гордон. Простите, я сейчас увидел состав плодового те-
ла и хочу задать вопрос, который давно меня беспоко-
ит. Верно ли, что белок гриба практически не усваива-
ется млекопитающими?
Елена Феофилова. Да нет. Здесь путаница в связи с наличием хи-
тин-глюканового комплекса.
Александр Гордон. То, что он есть, это понятно.
Елена Феофилова. Кстати, это удивительно ценная вещь. Это щет-
ка, которая чистит наш желудочно-кишечный тракт от
всех ненужных клеток, от раковых клеток.
Юрий Дьяков. Это значительно лучше активированного угля.
Елена Феофилова. Намного лучше.
Здесь нарисован некий символический гриб, это
ближе к вешенке. Здесь удивительное сочетание липи-
дов и белка, это самое лучшее сочетание в диете для
того, чтобы люди не прибавляли в весе. Потом там есть
некоторое количество углеводов цитозоля. Это очень
интересный факт, что там есть маннит и трегалоза.
Причем, у вешенки полно трегалозы, а у шампиньонов
– маннита. Это очень интересные адаптогены, потому
что один из них позволяет лучше адаптироваться к вы-
сокой температуре, а другой – к более низкой. И как
мне говорили врачи, в некоторых странах уже эти два
вещества – трегалозу и маннит – дают людям, которые
перемещаются в какие-то совершенно другие по кли-
мату зоны.
Юрий Дьяков. Японцы говорят, что если каждый день съедать
сырым гриб сиятаки, то можно обеспечить себе ста-
рость без склероза, без всех подобных неприятностей.
Елена Феофилова. Без рака.
Александр Гордон. Это относится к вешенкам?
Юрий Дьяков. К вешенкам в какой-то мере тоже.
Александр Гордон. Только надо съедать два гриба…

Обзор темы



Ночью спокойной, белою тайной, тихою тенью
Чуть раздвигая почву сырую, лезем на воздух.
Вечно в тени мы, и ничего мы вовсе не просим.
Пьем только воду и никого мы не потревожим.
Мало нам надо, нас только много…
Только однажды, в некое утро мир станет нашим.
(Сильвия Платт. Грибы)

Когда Линней создавал свою знаменитую классификацию, грибы вместе с некоторыми другими организмами он поместил в категорию, которой дал название «хаос». В самом деле, грибы ведут прикрепленный образ жизни, как растения, их клетки покрыты оболочками, как у растений, но в состав оболочек входит хитин, который есть у животных, но отсутствует у растений.
Существует, наверное, лишь одна особенность грибов, которая отличает их как от растений, так и от животных, — осмотрофный способ питания. В отличие от других эукариотных организмов грибы питаются, всасывая питательные вещества из окружающей среды. Поэтому грибам можно дать такое определение: грибы — это гетеротрофные эукариотные организмы, питающиеся осмотрофно. На этом основании Уиттейкер в 1969 году предложил систему живой природы из пяти царств, основанную, с одной стороны, на строении клетки (прокариоты, эукариоты), а с другой — на способах получения энергии и способах питания, разделивших эукариотные организмы на царства Plantae (фототрофы). Animala (зоотрофы) и Fungi (осмотрофы). Три важнейших способа питания, возникшие еще у прокариот, определили морфологическую и физиологическую эволюцию биоты вплоть до высших эукариотных организмов.
Однако трофическая общность вовсе не свидетельствует о филогенетической общности среди осмотрофных организмов. Так, большая и очень важная группа грибов — оомицеты — представляет собой потерявшие хлорофилл гетероконтные водоросли и по определению альголога Фрича, должна быть отнесена к водорослям. Миксомицеты, конечно, животные, близкие к амебам, к тому же кроме осмотрофного питания они могут питаться зоотрофно, поглощая целиком клетки микроорганизмов, однако они тоже традиционно относятся к грибам. Поэтому определение современного миколога Хуксворта: «Грибы — это организмы, которыми занимаются микологи» — лишь на первый взгляд звучит алогично. На самом деле лучшего определения никто не придумал.
В настоящее время существует три способа отграничения организмов, называемых «грибами»:
1. Традиционный (расширительный) — см. определение Хуксворта.
2. Филогенетический (ограничительный): к грибам следует относить только те наиболее многочисленные таксоны, которые имеют общее происхождение и родственные связи. Остальные «грибоподобные» организмы следует из грибов исключить (или ввести понятие «псевдогрибы»).
3. Эколого-физиологический (компромиссный): из комплекса признаков следует выбрать один или несколько фундаментальных, присущих только организмам данной группы и отсутствующих у организмов других групп. В данном случае наиболее фундаментальным является признак утилизации энергии и, в связи с ним, место в круговороте веществ (эукариоты, питающиеся осмотрофно).
Осмотрофный способ питания наложил существенный отпечаток на морфологию и физиологию грибов.
1. Тело большинства грибов (или таллом) представлено мицелием, или грибницей, состоящей из сильно разветвленных нитей (гиф). Такое строение позволяет грибу максимально оккупировать субстрат для извлечения из него питательных веществ. У грибов нет специальных структур, приспособленных для питания, они всасывают питательные вещества всем телом.
2. Осмотрофный способ питания заставляет все вегетативное тело гриба максимально погружаться в субстрат, но при этом ему становится трудно распространяться и занимать новые субстраты. Поэтому споры, которыми грибы размножаются, выносятся над субстратом с помощью специальных выростов мицелия. То, что обычно называют грибами, представляет собой лишь органы размножения, несущие внутри или на поверхности споры. Самой распространенной формой жизни грибов является сильно разветвленный мицелий, и поскольку большинство органических соединений находится в форме высокомолекулярных полимеров, неспособных проникать в клетку через ее покровы, грибы выделяют в субстрат активные гидролитические ферменты-деполимеразы, расщепляющие полимеры на олиго- и мономеры, транспортирующиеся в клетки.
3. Тело грибов не может иметь очень больших размеров, ибо поступление питательных веществ с помощью экзоосмоса в клетки, находящиеся в глубине таллома, затруднительно. Может быть, поэтому грибы не достигли столь высокой и сложной организации, как высшие растения и животные.
4. В качестве источников энергии грибы должны утилизировать сложные органические соединения, которые вследствие большой молекулярной массы не могут проходить в клетку через клеточные покровы. Поэтому грибы выделяют в окружающую среду ферменты, которые разрушают высокомолекулярные полимеры до отдельных кирпичей — мономеров, способных проходить в клетку. Такие ферменты называют гидролазами или деполимеразами. Грибы — источники высокоактивных деполимераз. Таким образом, пищеварительный сок, который у животных выделяется в просвет кишечника, у грибов выделяется наружу, непосредственно в субстрат.
Грибы должны создавать в клетках высокое тургорное давление для того, чтобы вода с растворенными в ней питательными веществами поступала из субстрата в мицелий. Гигантское давление, создаваемое грибами, можно проиллюстрировать частыми случаями разрыва асфальтового покрытия растущими плодовыми телами шампиньонов.
Грибы широко распространены в природе и обнаружены во льдах Антарктиды, в тропиках, средних широтах, на крайнем Севере. Они встречаются на суше, в водоемах, на поверхности горных пород, в морях, паразитируют на растениях, рыбах, насекомых и млекопитающих, т. е. практически на всех живых организмах.
Биологическое разнообразие в царстве грибов вопрос очень далекий от решения. В последних справочниках приведены сведения о 65 тыс. видов описанных грибов. Однако больше 150 лет назад знаменитый миколог Фриз считал, что грибы являются самой большой группой в orbis vegetabilia, как насекомые в orbis animalia. Сейчас расчеты показывают его глубокую правоту. Для сравнения можно привести следующие цифры: если в настоящее время биологами описано более 9 тыс. видов птиц и более 4 тыс. видов млекопитающих, то, как считается, эти цифры примерно совпадают с расчетными (предполагаемыми), иными словами — описано почти 100% видов! У рыб соотношение известных видов к расчетным, 19 тыс. к 21 тыс. (т.е. ок. 90%), у насекомых — 800 тыс. к 8000 тыс. (т.е. всего 10 %). У грибов же данный показатель составляет всего 5 %: из 1 500 тыс. расчетных видов описано всего 69!
В 1866 г. был введен термин «протист» для обозначения морфологически простых форм жизни. К протистам стали относить бактерии, многие водоросли, простейшие губки и грибы. В более поздних системах прокариоты отделили от эукариот и большинство исследователей стали относить грибы к растительному царству. В настоящее время грибы принято выделять в отдельное «царство», но и внутри него продолжается дальнейшая систематизация субвидов, с учетом новых данных — строение клетки, ДНК и проч. Согласно новым данным, некоторые виды грибов оказывается предпочтительнее относить к животным, а не растениям. Последнее имеет, в частности, не только научное, но и практическое значение, т. к. развивающееся грибоводство могло бы использовать определенные ингибиторы или стимуляторы роста и размножения, специфично действующие либо на растения, либо на животных. Особый интерес представляет вопрос об общности путей синтеза вторичных метаболитов в царстве Plantae и Fungi, так как многие из этих метаболитов в настоящее время получают биотехнологическим способом.
Такое гигантское видовое разнообразие указывает на то, что грибы — процветающая и широко иррадиирующая в природе группа, которая не могла не наложить глубокий отпечаток на всю эволюции биоты, функционирование современных биоценозов, включая агропенозы, и даже на развитие цивилизации.
К грибам принято относить две неродственные филогенетически, но обладающие сходными жизненными формами (мицелиальным строением) группы организмов: оомицеты и эумицеты.
Хитриодиомицеты — это единственная группа истинных грибов, имеющая подвижные клетки с жгутиком (зооспоры). Большинство хитриодиомицетов живет в воде или во влажной почве. Зигомицеты — это уже, в основном, наземные грибы, не имеющие подвижных стадий. Зигомицеты живут в почве, как сапротрофы, играющие значительную роль в разложении растительных остатков и почвообразовательном процессе, или как микоризообразователи, образующие ассоциации с корнями травянистых растений (эндотрофная арбускулярно-везикуряная микориза). Они играют большую роль в фитоценозах. Многие зигомицеты (энтомофторовые грибы и трихомицеты) являются паразитами насекомых.
Наибольшее число видов включают дикариомицеты, к которым относят классы сумчатых (аскомицеты) и базидальных грибов. К этому отделу следует относить также огромную группу грибов (в основном сумачатых), потерявших половой процесс (несовершенные грибы, дейтеромицеты, митотические грибы), хотя они и не имеют стадии дикариона вследствие утраты полового процесса. Сумчатые и несовершенные грибы всеядны. Они доминируют во многих почвах, встречаются в водоемах, развиваются на живых (паразиты и симбиониты) и мертвых (сапротрофы) растениях, нападают на круглых червей нематод в почве, могут вызывать эпизотии насекомых. Таллом большинства видов лишайников также составляют сумчатые и несовершенные грибы.
Базидальные грибы более специализированы. Большинство из них связаны с древесными растениями (эктомикоризные и трутовые гименомицеты), мицелий многих видов развивается в почве и в подстилке (агариковые грибы, гастеромицеты), ржавчинные и головневые грибы паразитируют на живых растениях.
Таким образом, в основном концепция вида вида угрибов — фенотипическая, т. е. основана на морфологических различиях между экземплярами и размахе изменчивости морфологических признаков. Хорошо подходит для грибов и биологическая концепция вида, основанная на потенциале интербредности (экспериментальном скрещивании). Она может совпадать или не совпадать с морфологической, поскольку среди грибов большое число видов-двойников с морфологически перекрывающимися признаками.
Вопрос об отнесении грибов к растениям или к животным или об их самостоятельном происхождении интересен также и со следующих точек зрения: 1) происходила ли эволюция грибов как единого филума или как нескольких параллельных ветвей; 2) считать ли грибы самостоятельной таксономической единицей высшего ранга или же отдельные группы настолько отличаются друг от друга, что их нельзя рассматривать в рамках одного царства; 3) является ли грибная клетка наиболее примитивной среди эукариот, т. е. можно ли ее считать «мезокариотической»; 4) обнаруживаются ли у современных грибов общие свойства с представителями Eubacteria и к каким организмам они ближе — к бациллам или актиномицетам; 5) существует ли среди современных таксонов грибов переходные формы, т. е. можно ли говорить о существовании четких границ между таксонами в систематике грибов; 6) подтверждает ли анализ современных биохимических данных, основанный на использовании эписемантических молекул, одну из последних систем. Последнее положение представляет особый интерес, т. к. касается часто обсуждаемого вопроса о возможности использования для целей систематики не только семантид, но и эписемантических молекул. В последние годы все большее внимание обращается на значение биохимических критериев в систематике и филогении, однако только в том случае, если эти молекулы являются выражением генотипа общих предков, но не обусловлены конвергенцией.
Для обсуждения поставленных выше вопросов целесообразно предварительно привести современные представления о происхождении грибов и о времени их появления.
Приблизительно до конца 20 века микологи считали, что грибы произошли от водорослей. Однако уже в 1874 г. была предложена гипотеза, согласно которой грибы произошли от бесхлорофильных простейших амебообразных или жгутиковых организмов — зоофлагеллят, т. е. организмов, не имеющих хлоропластов. Несколько позже получила распространение третья точка зрения на происхождение грибов — предполагалось, что грибы имеют своим непосредственным предком прокариотный организм, близкий Eubacteria. Предполагали, что Phycomycetes включают четыре эволюционно отличающиеся линии. При этом Oomycetes является отдельной линией, эволюционно произошедшей от форм, близких Chrysophyceae или Xanthophyceae. Высказывалось также мнение, что высшие грибы произошли от Rhodnphyceae или предка, близкого Суапорhусае — Rhodophyceae. Сравнение последовательностей малых субъединиц рибосомальной РНК в 1993 г. позволило высказать четвертое предположение о происхождении грибов, согласно которому животные и грибы имеют общую уникальную эволюционную историю и что их предком был жгутиковый протист, подобный хоанофлагеллятам. Если придерживаться гипотезы, что грибы произошли от прокариотного предка, то с точки зрения биохимических критериев более правильно считать, что это не пурпурные бактерии, а актиномицеты.
Отнесение грибов к растениям и животным или выделение их в отдельное царство затруднено также отсутствием достоверных данных о времени появления грибов. Именно данные палеомикологии могли бы также во многом прояснить место грибов в системе органического мира как самостоятельного царства. Полагают, что наиболее достоверные данные получены с фоссильными спорами грибов, так как они содержат два вещества — хитин и спорополленин, отличающиеся особой устойчивостью к внешним воздействиям, поэтому споры грибов сохраняются значительно лучше других ископаемых объектов.
В процессе обработки горных пород, где часто встречаются грибные споры, в последние годы используют достаточно широко метод спорово-пыльцевого анализа, метод мацерации и аншлифов.
Результаты, полученные с фоссильными спорами и отпечатками ризоморф, свидетельствуют о том, что разнообразная грибная флора существовала более 200 миллионов лет назад. Более поздние данные позволили обнаружить грибы (зигомицеты) в верхнем докембрии, что позволяет считать, что уже в рифее начался переход грибов от водного образа жизни к сухопутному. В строматолитах докембрия (возраст около 1.3 млрд. лет) обнаружены грибоподобные организмы, напоминающие дрожжи и мукоровые грибы. Следует добавить, что ископаемые споры грибов обнаружены в период между нижним неогеном и верхним палеогеном. Если это сопоставить с растительной флорой, то последняя была представлена в основном хвойными и папоротникообразными, так что появление грибов должно быть датировано достаточно поздним периодом. Однако, несмотря на относительную «древность» грибов, данных палеомикологии явно недостаточно для того, чтобы четко представить эволюцию царства грибов и его связи с растениями и животными.
В последние годы появилась надежда, что данные молекулярной генетики (анализ последовательностей 18SPHK с использованием базы данных банка генов, число мутационных замен в ряде генов) могут помочь в установлении палеонтологической летописи. Было установлено, что отдельные виды грибов дивергировали 400 млн. лет назад после того, как растения стали сухопутными. Эти данные сопоставили с последними палеонтологическими данными, согласно которым Ascomycota является более древней, чем Basidimycota. Последние «моложе» на 60 млн. лет. Что касается Eomycota, то их появление можно отнести к более ранним периодам, вероятно, хитридиевые появились в кембрии. т. е. почти 600 млн. лет назад.
Осмотрофный способ питания ставит грибы в определенный разряд организмов в пищевой цепи превращения веществ и энергии. Наряду с бактериями грибы — редуценты, разлагающие сложные органические соединения до более простых, причем по способам питания их разделяют на сапротрофов, то есть мертвоядов, которые усваивают сложные органические соединения из мертвых субстратов, и паразитов, усваивающих питательные вещества из живых организмов. И сапротрофы и паразиты связаны в своем питании в основном с растительными тканями. Связь грибов с растениями, по-видимому, сложилась очень давно, вероятно на самых ранних этапах их эволюции. Самые примитивные грибы — хитридиомицеты и оомицеты паразитируют на примитивных растениях — водорослях. Некоторые микологи считают, что грибы вышли на сушу под покровом вышедших на сушу растений, как их паразиты и симбионты. Практически нет грибов, живущих в симбиозе с животными, но огромное число видов грибов находится в постоянных симбиотических связях с растениями. Ферментативный аппарат грибов — гидролитические ферменты, которые выделяются в окружающую среду. — настроены на разложение углеводов — строительного материала и запасных питательных веществ растений. Поэтому не только паразитические грибы избрали объектами нападения в основном растения, но и сапротрофы питаются «трупами» растений, оставляя трупы животных бактериям. Большая группа грибов (копрофилы) питается навозом животных (но опять-таки травоядных), содержащим непереваренные растительные остатки. Почти исключительно грибы участвуют в разложении мертвой древесины.
Конечно, не все грибы — вегетарианцы. Водные оомицеты часто поражают икру и рыбную молодь, нанося большой вред рыбному хозяйству. Есть виды, питающиеся почвенными беспозвоночными (нематодами, амебами). Некоторые из них преобразуют отдельные гифы в ловчие кольца — липкие капканы для нематод, сжимающиеся при контакте с нематодой, а затем высасывающие с помощью выделяемых ферментов содержимое попавшей в капкан жертвы. Большая группа грибов паразитирует на насекомых, часто вызывая у них эпизоотии. Многие грибы (микофилы) паразитируют на других грибах (плодовых телах шляпочных грибов, мицелии микромииетов). Наконец, известны грибы, специализированные в питании к белку кератину, из которого построены покровы млекопитающих: кожа, волосы, ногти, и вызывающие дерматомикозы, от которых страдают дикие и домашние животные и люди. Но среди общей массы грибов все эти группы немногочисленны.
Все больше данных накапливается о том, что важнейшие арогенезы биоты связаны с эндосимбиозами. В результате объединения геномов двух и больше прокариотных организмов возникла эукариотная клетка, а ее симбионты превратились в органеллы, причем такие, как центриоли и цитоскелет, митохондрии, хлоропласты и др. В дальнейшем симбиозы между уже эукариотными организмами из разных царств приводили к объединению их свойств и созданию принципиально новых организмов, способных осваивать новые, недоступные каждому симбионту в отдельности ниши. Самый яркий пример — лишайник, получивший в результате объединения гриба с водорослью своеобразную морфологию, физиологию и образ жизни. Есть гипотезы, что огромная и интересная группа главным образом морских водорослей багрянок — морские лишайники, у которых древние (а красные водоросли найдены в девоне) аскомицетоподобные грибы приобрели в качестве внутриклеточных симбионтов синезеленые водоросли. Более того, накапливается все больше данных, что выход растений на сушу и возникновение наземных сосудистых растений были бы невозможны без симбиоза с грибами. Во всяком случае, самые ранние ринофиты из силура и нижнего девона имели в стелющихся стеблях грибной мицелий. Полагают, что мицелий симбиотических оомицетов дал начало сосудам.
Возникновение более поздней эктотрофной микоризы привело к расцвету древесных растений в карбоне. Заражение клеток грибами, как симбиотрофными, так и паразитическими, вызвало эволюцию защитных механизмов растений и привело к формированию лигнина — трехмерного сложного полимера ароматических спиртов, второго по распространенности в природе (после целлюлозы) природного полимера. В свою очередь, у грибов базидиомицетов возникли ферментные системы, разлагающие лигнин: специфические лакказы, пероксидазы и др. Продукты разложения лигнина — гуминовые соединения стали основой почвенного гумуса. Эктотрофная микориза дала возможность в меловом периоде распространиться древесным породам из тропиков в умеренные зоны с неустойчивым климатом и бедными почвами.
Особую специфику грибов составляет их способность к так называемой «стрессовой адаптации», проявляющаяся, в частности, в термофилии — приспособляемости к обитанию в высоких температурах. В условиях природного обитания этих низших эукариотов период сезонного наступления высоких температур сопровождался периодом высушивания. Известно, что мезофильные грибы адаптируются к высокой температуре (температурному шоку) путем повышения термоустойчивости. Этот процесс сопровождается у мезофилов накоплением в мицелии трегалозы, защищающей клетки от нагревания и высыхания. Трегалоза, встраиваясь в липидную компоненту мембран, защищает их от повреждений при потере сезонной воды, вызванной действием высокой температуры. Но если у мезофилов синтез трегалозы связан только с экстремальной ситуацией и происходит (как основное условие) при торможении и прекращении ростовых процессов, то у термофильных грибов в процессе приспособительной эволюции возник новый феномен — способность образовывать трегалозу в течение интенсивно протекающих ростовых процессов.
Способность грибов приспосабливаться к «стрессу» проявляется также и в их умении получать пищу из разных, меняющихся сред. В частности — окружающей биомассы, причем в последнем случае их деятельность скорее напоминает паразитическую. Находящийся в зараженных клетках растений мицелий выделяет биологически активные вещества, обладающие гормональной активностью и вызывающие приток питательных веществ к зараженным тканям и их разрастание. Такие болезни, как рак картофеля, кила капусты, пузырчатая головня кукурузы, вызваны грибами. Есть гипотеза, что разрастания подземных органов (корнеплодов, клубней) — результат генетически закрепленного эффекта микоризных грибов. Сейчас доказано, что фитопатогенные микроорганизмы могут с помощью плазмид передавать некоторые свои гены в геном хозяйских клеток.
Грибы-симбиотрофы. Около 80% видов современных растений имеют на корнях микоризу. Микоризные грибы, во-первых, увеличивают всасывающую поверхность корней, во-вторых, производят многие биологически активные вещества, используемые растениями, в-третьих, переводят трудноусваиваемые соединения фосфора почвы в растворимую форму, доступную растениям, в-четвертых, защищают корни от заражения потенциальными почвообитающими паразитами, наконец, в-пятых, мицелий микоризных грибов, выходящий из корней разных экземпляров растений в почву, сливается и по нему мигрируют от одного растения к другому метаболиты, включая питательные вещества, источники энергии, гормоны, токсины, а возможно, и генетическая информация. Таким образом, микориза не только расширяет экологические ниши растений (например, вересковые благодаря микоризе растут на бедных песчаных, тундровых, горных почвах), но и интегрирует популяции и даже разновидовые сообщества в единый гигантский организм с последствиями, которые пока трудно поддаются анализу.
Представление о грибах как об эфемерных организмах, основанное на быстрых временных сукцессиях, является ошибочным. Грибы могут формировать гигантские клоны, превышающие все другие организмы на земле как протяженностью в пространстве, так и во времени. Например, в лесных почвах США было подсчитано, что один индивидуум осеннего опенка распространялся на площади в несколько гектар, имел вес мицелия 10 тонн и возраст около 1500 лет, т. е. — это самый большой и самый старый организм на Земле.
Недавно в злаках, затем в осоках, а потом и в других растениях нашли грибы, которые являются родственниками хорошо известной спорыньи, названные эндофитами. Они живут в надземных частях растений и, образуя токсичные алкалоиды, защищают хозяев от пожирания травоядными животными — от насекомых и слизней до жвачных. Эндофиты усиливают рост вегетативных органов зараженных растений, но подавляют продукцию семян, тем самым изменяя соотношение вегетативного и семенного способов размножения. О роли эндофитных грибов свидетельствует следующий пример: в тканях тисса обнаружено соединение таксол, излечивающее некоторые формы рака. Интенсивные исследования показали, что таксол продуцирует не только тисс, но и эндофитный гриб, живущий в его тканях.
Грибы-почвообразователи. Огромное значение имеют грибы для самого существования среды обитания 80% наземных организмов, включая почти все высшие растения. Протяженность грибных гиф в почве превышает протяженность корней высших растений, причем, как и в зоне корней — ризосфере, в зоне гиф грибов — гифосфере вследствие выделения метаболитов создается специфическая среда, благоприятная для одних групп микроорганизмов и невыносимая для других.
Грибы (включая лишайниковые) вместе с актиномицетами не только создали почву, но и продолжают активно участвовать в почвообразовательном процессе. Отмершие растения моментально заселяются грибами, которые передавая их, как по конвейеру, от одних видов другим осуществляют превращение тел растений в почву.
Грибы — паразиты растений. Им нет числа, и они чрезвычайно разнообразны; могут быть узкоспециализированными, поражающими только близкородственные виды растений или, наоборот, абсолютно неразборчивыми; среди них есть виды, приспособленные к заражению только всходов или, наоборот, стареющих растений; способные извлекать энергию лишь из живых, активно функционирующих клеток, или же они должны прежде убить эти клетки своими токсинами. Все эти паразиты в природных фитоценозах выполняют важные экологические функции. В 50-х годах известный зоолог проф. В. Н. Беклемишев написал статью «Паразиты как члены биоценозов», в которой определил две важные функции паразитов: увеличение видового разнообразия, а следовательно, и устойчивости биоценоза и защита сложившегося биоценоза от вторжения новых сочленов. Можно привести множество примеров того, как фитопатогенные грибы выполняют эти функции. И если грибные болезни растений — страшный бич сельского хозяйства во всех странах. то это лишь оттого, что люди в погоне за высокими прибылями разрушили эволюционно сложившиеся связи между растениями в фитоценозах, заменив сложные многочленные фитоценозы одночленными и, следовательно, неустойчивыми.
Грибы-ксилотрофы. Древние связи грибов с древесными растениями привели к возникновению у грибов уникального комплекса ферментов, разрушающих древесные полимеры: целлюлозу и лигнин. Не будь грибов, леса до макушек были бы покрыты мертвыми ветками, то есть грибы — важнейшие санитары леса. Но поскольку из мертвой древесины делают дома, фонарные столбы, железнодорожные шпалы и т.д. древоразрушающие грибы наряду с полезной экологической функцией наносят огромный урон цивилизации.
Быстрое накопление биомассы и продуцирование различных биологически активных веществ сделали грибы важными продуктами питания и объектами микробиологической промышленности.
Грибы были первыми микроорганизмами, которые человек использовал для улучшения питательных свойств растительной и животной пищи. Дрожжи с незапамятных времен дали человечеству два важнейших продукта, без которых развитие цивилизации было бы немыслимо: хлеб и вино. С грибами связаны две революции в медицине нового времени. Первая — открытие пенициллина. Этот первый нашедший клиническое применение антибиотик спас от смерти больше людей, чем все остальные лекарства, вместе взятые. С его открытием стало возможно лечить болезни, считавшиеся ранее абсолютно летальными, такие, как перитонит, сепсис. И хотя затем было найдено огромное число антибиотиков из прокариотов, главным образом актиномицетов, грибные антибиотики из группы бета-лактамов — пенициллины и цефалоспорины остаются вне конкуренции. Общая выручка от продажи продуктов биотехнологии в 1990 году составила 16 млрд. долларов. Из них свыше 8 млрд. было получено от продажи пенициллинов и цефалоспоринов. Таким образом, продукты двух грибов составили половину всего мирового биотехнологического рынка. И это не считая миллионов тонн дрожжей, производимых ежегодно, продуцентов органических кислот, ферментов, фитогормонов и других продуктов.
Вторая фармакологическая революция произошла недавно. Всем известны опыты южноафриканского хирурга Бернара по пересадке органов человека. Еще раньше методы пересадки органов на животных разработал наш хирург профессор Демихов. Но несмотря на то что технически проблема пересадок была давно решена, практически она не находила широкого применения вследствие иммунной некомпетенции пересаженных органов и их отторжения. И только после открытия грибных антибиотиков из группы никлоспоринов, которые оказались высокоактивными иммунодепрессантами, эти операции стали обычным клиническим приемом, больные перестали умирать.
Наконец, грибоводство — важная отрасль сельского хозяйства. По развитию грибоводства судят об уровне сельскохозяйственного производства, ибо грибоводство — очень сложное производство, требующее условий стерильности, четкого воспроизведения технологических режимов. Грибы — традиционная пища человека, важный источник пополнения его рациона белками. Однако в последние годы собирать грибы, даже людям, умеющим отличать съедобные виды от ядовитых, стало небезопасно. Дело в том, что грибы как осмотрофы активно поглощают из почвы и воздуха вредные вещества. Особенности адсорбционного питания грибов приводят к тому, что в их теле накапливается много загрязнителей, находящихся в почве и в воздухе, чем в теле растений, что может привести к отравлению даже при использовании в пищу съедобных видов. Поэтому во многих развитых странах дикорастущие грибы вообще не собирают. Продолжающееся ухудшение экологической обстановки свидетельствует о том, что в недалеком будущем это произойдет и в России. И единственным грибным продуктом станут грибы, культивируемые в искусственных условиях.
Чемпионом здесь остается шампиньон, который растет в богатой перегноем почве, выращивают его на специально приготовленных компостах. Производство шампиньона очень дорогое, он никогда не будет дешевым продуктом. Другие широко используемые грибы — это ксилотрофы, растущие в природе на мертвой древесине. Их производство дешевле, чем шампиньона, кроме того, при их выращивании решается еще одна важная хозяйственная задача — утилизация отходов сельского хозяйства, пищевой и деревообрабатывающей промышленности. Для выращивания этих грибов используют солому, опилки, лузгу семечек, хлопковые очесы и другие отходы. Оставшийся после сбора плодовых тел субстрат, во-первых, обогащен грибным мицелием, и, во-вторых, в нем частично или полностью разложены стойкие полимеры — целлюлоза и лигнин, поэтому его можно использовать в качестве удобрений, добавок в корм скоту и для других целей.
Но грибы играли не только положительную роль в истории человечества. Уже говорилось о болезнях полезных растений, разрушении древесных изделий и других вредных воздействиях. Когда болезни растений становились массовыми, это сказывалось на судьбе целых народов. Далеко не единственный пример — фитофтороз картофеля в Западной Европе в середине 19 века. В то время в Ирландии из 4 млн. населения около 1 млн. питались исключительно картофелем, а для 2 млн. человек картофель составлял 70% пищевого рациона. Два неурожайных года свели в могилу более миллиона ирландцев, а полтора миллиона жителей страны эмигрировали в Америку. Хорошо известно, что сейчас остров Цейлон (Шри Ланка) — один из центров мирового производства чая, а основные плантации кофе сосредоточены в Южной Америке. Но так было не всегда. В прошлом веке холмы острова были засажены кофейными деревьями, однако эпидемия ржавчины привела к их гибели. Опустевшие плантации были осажены чаем, а кофе укрылось от ржавчины за Атлантическим океаном. Паразитические грибы приводили и к изменениям ландшафтов, как природных, так и созданных человеком. Восточные штаты США почти полностью лишились каштановых лесов, уничтоженных грибом, вызывающим раковые поражения коры. В некоторых западноевропейских странах погибли от этой болезни все ильмы.
Нельзя не отметить еще одно чрезвычайно важное воздействие грибов на человека. Заселяя органы растений, особенно во влажную погоду, грибы выделяют в них продукты жизнедеятельности, которые нередко оказываются токсичными для людей и сельскохозяйственных животных. В средние века массовая гибель людей происходила в основном от двух болезней, смертность от которых превышала смертность от всех остальных, вместе взятых: чумы и эрготизма. Эрготизма — это отравление алкалоидами спорыньи, попавшими в муку и из зерен ржи, зараженных склероциями). Алкалоиды вызывают сокращения мышц. Высокие их дозы приводят к мучительной смерти, низкие — к сильным болям, умственным расстройствам, агрессивному поведению. Интересно, что начало многих войн в средневековой Европе совпадало с массовым отравлением спорыньей. Сейчас в связи с нарушением агротехники, повышением влажности климата в основных зернопроизводящих зонах России огромную угрозу приобрел фузариоз колоса зерновых, возбудитель которого также очень опасный токсигенный гриб.
Грибы как объекты исследований обеспечили поступательное движение науки во многих направлениях, но прежде всего в генетике.
Это вызвано тем, что трибы так же, как бактерии, можно легко культивировать на питательных средах со стандартным составом и к ним применимы почти все генетические приемы работы с бактериями, такие как выделение единичных мутантов или рекомбинантов из неограниченной популяции на селективных средах, воспроизводимость опытов. Геном грибов почти такой же маленький, как и бактериальный. Но в отличие от бактерий грибы — эукариоты, у них есть хромосомы, митоз. Поэтому данные, полученные на грибах, можно с большой долей уверенности экстраполировать и на другие эукариоты, включая человека. Потому молекулярной генетикой дрожжей занимается большая лаборатория в Кардиологическом центре в Москве. Поэтому выдающийся генетик, Нобелевский лауреат Макс Дельбрюк ввел в генетику в качестве объекта исследований бактериофаг, а вслед за ним и мукоровый гриб Phycomyces, у которого спорангиеносиы чрезвычайно чувствительно реагируют на свет, изгибаясь в его направлении. Этот гриб Дельбрюк считал простой моделью для изучения сенсорных ответов на внешние раздражители. Другой известный генетик, Карл Эссер, был избран почетным членом Международного геронтологического общества за работы по молекулярной генетики гриба Podospora, живущего в навозе. Мицелий этого гриба после нескольких дней роста начинает стареть — гифы утончаются, вакуолизируются, на их концах образуются вздутия, рост прекращается. Эссер установил причины старения и обнаружил, что в одном из митоходриальных генов участок, вырезаемый перед трансляцией (интрон), покидает митохондрию, замыкается в кольцо, реплицируется и вызывает опасные перерождения.
С грибами как объектами биологических исследований связано много выдающихся открытий. Билл и Тейтум впервые получили и исследовали биохимические мутанты сумчатого гриба Neurospora и на основании своих работ выдвинули важнейшее положение молекулярной генетики: один ген — один фермент. Их работа, заложившая основы нового направления — биохимической генетики, была удостоена Нобелевской премии. На сумчатых грибах Линдегрен разработал блестящий метод генетического анализа — тетрадный анализ, который дает не статистически близкое к расчетному, а абсолютное менделевское расщепление. Использование тетрадного анализа показало, что при внутригенных рекомбинациях часто наблюдаются отклонения от менделевского расщепления, названные конверсией генов. Анализ этого явления привел английского генетика Робина Холлидея к открытию молекулярных механизмов рекомбинации, которые оказались едиными для всех организмов — от бактериофагов до человека. А если клеточный миксомицет Dictyostelium тоже гриб, то интереснее его модели клеточной интеграции пока ничего не найдено. В богатой среде (в лаборатории на бактериальном газоне) этот организм существует в форме амебообразных клеток, размножающихся делением. Но при истощении среды клетки начинают синхронно собираться в центры инициации и, наползая друг на друга, формировать вертикальную колонку (спорангиеносец) с расширением на конце (спорангием). Амебы в спорангии покрываются оболочками и превращаются в споры, которые прорастают на богатом субстрате, превращаясь в амеб.
Особую тему составляет роль грибов в архаических мифологических культурах. Существует даже особая отрасль науки, получившая название этномикологии. Известны виды грибов, которые при их потреблении вызывают определенные галлюцинации, и, видимо, именно этим объясняется маркированное отношение к грибам в некоторых архаических религиях. Выделение гриба как символа плодородия, с другой стороны, видимо, объясняется естественной плодовитостью самих грибов, а также фаллообразностью некоторых наземных видов. Так, греки называли грибы «пищей богов», а ацтеки — «божьей плотью», с другой стороны — грибы могли называться «хлебом дьявола» или «испражнениями мертвых». Резкое различие в отношении к грибам в разных культурах не только противопоставляет грибы как пищу «антипище», но и определяет два вида мифологических мотивировок ценности или вредности грибов. Так, кельтский миф объясняет грибы как захиревшие в лесу фаллосы. Другой круг мотивов связывает грибы с молнией и грозой. В Мексике считается, что грибы появились из «плевка бога». В то же время, из мухомора приготовляется галлюциногенный напиток, широко используемый в культурах шаманистского типа. Предполагается, что некогда опьяняющий напиток ведийских ариев — сома также приготовлялся их мухомора в смешении с мочой.

Библиография


Гарибова Л. В. В царстве грибов. М., 1982
Дудка И. А., Вассер С. П. Грибы: Справочник миколога и грибника. Киев, 1987
Дьяков Ю. Т. О болезнях растений. М., 1985
Дьяков Ю. Т. Грибы и их значение в жизни природы и человека//Соросовский образовательный журнал. 1997. № 3
Жуков A.M.. Миловидова Л. С. Грибы — друзья и враги леса. Новосибирск, 1980
Каратыгин И. В. Грибы и их роль в эволюции экосистем//Ботанический журнал. 1994. Т. 79. №2
Мозин В. В., Шишкова Л. С. Грибы, растения, люди. М., 1986
Мюмер Э., Леффлер В. Микология. М., 1995 Топоров В. Н. Грибы//Мифы народов мира. М., 1980. Т. 1
Феофилова Е. П. Биохимическая адаптация грибов к температурному стрессу//Микробиология. 1994. Т. 63. Вып. 5
Феофилова Е. П. Царство грибов: гетерогенность физиолого-биохимических свойств и близость к растениям, животным и прокариотам//Прикладная биохимия и микробиология. 2001. Т. 37. №2
Хуксворт Д. Л. Общее количество грибов, их значение в функционировании экосистем, сохранение и значение для человека//Микология и фитопатология. 1992. Т. 26. Вып. 2 Тема № 298(86)

  • ДРУГИЕ МАТЕРИАЛЫ РАЗДЕЛА:
  • РЕДАКЦИЯ РЕКОМЕНДУЕТ:
  • ОСТАВИТЬ КОММЕНТАРИЙ:
    Имя
    Сообщение
    Введите текст с картинки:

Интеллект-видео. 2010.
RSS
X