загрузка...

Социум у приматов

  • 15.06.2010 / Просмотров: 10963
    //Тэги: Гордон   животные   эволюция  

    Есть ли у морали и нравственности эволюционные корни? И что лежит в основе человеческого поведения? Насколько условия обитания, среда обуславливают численность группы, а пища и диета - социальное поведение приматов? Согласно теории эволюции, что ждет человека, и можно ли проецировать на современных приматов цикличность истории? Об этом доктор. биологических наук Марина Бутовская и доктор исторических наук Алексей Коротаев.







загрузка...

Для хранения и проигрывания видео используется сторонний видеохостинг, в основном rutube.ru. Поэтому администрация сайта не может контролировать скорость его работы и рекламу в видео. Если у вас тормозит онлайн-видео, нажмите паузу, дождитесь, пока серая полоска загрузки содержимого уедет на некоторое расстояние вправо, после чего нажмите "старт". У вас начнётся проигрывание уже скачанного куска видео. Подробнее

Если вам пишется, что видео заблокировано, кликните по ролику - вы попадёте на сайт видеохостинга, где сможете посмотреть этот же ролик. Если вам пишется что ролик удалён, напишите нам в комментариях об этом.


Обзор темы


Эволюция социального поведения человека: социоэкологические модели и филогенетические предпосылки . В науках о человеке до последнего времени сохранились представления о непроходимой пропасти между человеком и обезьянами в плане поведения, интеллектуальных способностей, особенностей социальных взаимоотношений. Вопрос о грани между человеком и животными традиционно являлся одним из основных в марксистской антропологической науке. Вторым краеугольным камнем служили представления о линейном, однонаправленном и постепенном развитии форм общественного поведения от простых к сложным, от «низших» к «высшим». Мы постараемся показать, что подобные представления имеют мало общего с действительностью и обрисовать возможные пути социогенеза (развитие общества в эволюционном и историческом прошлом человека), с учетом современных представлений этологии, антропологии и этнологии.
По мере накопления этологических данных о жизни обезьян в естественных среде обитания факт преемственности базовых моделей социальных отношений у приматов и человека стал очевидным. Способность к самоузнаванию, целеполагание, долгосрочная память, способность предсказывать действия окружающих, постижение общих закономерностей социальных отношений в пределах группы, обман, сородичей — вот далеко не полный список базовых характеристик, сделавших возможным развитие сложных социальных отношений в сообществах наших далеких предков — первых представителей рода Homo. Все эти качества в зачаточном виде, отмечены у человекообразных обезьян: шимпанзе, бонобо, горилл, орангутанов, объединяемых современными систематиками в семейство гоминид, подсемейство гоминин.
Сравнительное сопоставление данных приматологии (науки, изучающей строение, экологию и разные аспекты жизнедеятельности обезьян), социальной антропологии и палеоантропологии, как мне представляется, позволяет внести некоторую ясность в вопросы о биологических корнях таких явлений, как системы передачи социальной информации, системы родства, брачная структура и принципы социальной стратификации, разделение труда между полами.
Современный человек обладает максимальным разнообразием типов социальных структур и стилей доминирования на межпопуляционном уровне по сравнению с любым из ныне живущих видов обезьян. Связано ли такое разнообразие с социо-экологическими факторами? Ответ, по всей видимости, должен быть положительным. Однако, прежде чем человек заселил нашу планету, прошли миллионы лет. Далекие гомининные предки Homo sapiens (человек современного вида) эволюционировали как одна из ветвей семейства гоминид, объединяющего в настоящее время современного человека и человекообразных обезьян. Как и для его ближайших родственников — шимпанзе, первые эволюционные шаги линии, ведущей к Homo были связаны с Африкой (Восточной, Южной, и вероятно, Центральной). В качестве одного из возможных предков следует упомянуть Australopithecus anamensis, обитающего в Кении (Канапои) примерно 4,2 -3,9 млн. лет назад. Эта форма населяла экосистемы, представленные тропическими лесами, перемежавшимися открытыми пространствами, и была значительно крупнее Это было достаточно крупное существо (46 до 55 кг). Особенности строения скелета указывают на то, что А.анаменсис уже передвигался на двух ногах, хотя в его скелете еще сохранялись черты, связанные с древесной локомоцией.
Новые сведения о ранних гомининах дают некоторые основания поразмышлять об их социальной организации с учетом данных о социо-экологии современных обезьян Старого Света.
Групповой образ жизни обезьян — важнейшая предпосылка эволюции человека . Групповой образ жизни типичен для всех обезьян Старого и Нового Света. Есть все основания полагать, что ранние гоминины произошли от Африканских человекообразных обезьян, ведущих общественный образ жизни. В этом смысле, развитие социальности у человека представляет собой продолжение общей линии на усложнение социальных отношений в группах, отчетливо заметное в отряде приматов.
Что вынуждает обезьян объединяться в группы и терпеть связанные с этим многочисленные неудобства (конкуренцию за пищу, репродуктивных партнеров, места отдыха). Что заставило ранних гоминин вести общественный образ жизни? В настоящее время существуют две гипотезы, объясняющие причины, приведшие к групповому образу жизни и развитию тесных связей на внутригрупповом уровне. Обе они, как мне представляется, могут быть использованы для реконструкции ранних этапов социогенеза.
Гипотеза 1: Социальность как способ защиты от хищников . Первая гипотеза была предложена в 60-ые годы и предсказывает, что социальность у приматов формировалась под влиянием пресса хищников. В наши дни это предположение находит новые подтверждения. В подавляющем большинстве своем, обезьяны — средние по размерам животные и уступают по силе хищным. Питаются обезьяны преимущественно фруктами и листьями и их зубная система адаптирована к этому типу кормов. Поэтому, клыки, хотя и развиты, не идут ни в какое сравнение с клыками хищников. Отчасти, безопасность обеспечивает древесный образ жизни. В условиях тропического леса обезьянам легко скрываться от опасности в густой листве. Однако, ряд таксонов (павианы, гусары, некоторые виды макаков и мартышек) частично, или полностью перешли к наземному образу жизни. По мере увеличения общей доли времени, проводимого на земле, опасность погибнуть в зубах леопарда, льва или гиены многократно возрастает, ведь обезьяны не способны перемещаться с той же скоростью, что и их потенциальные враги. Наземные формы эволюционировали в сторону увеличения общих размеров тела (при прочих равных условиях в пределах одного рода наземные формы крупнее древесных). Выраженный половой диморфизм у наземных форм (самцы значительно крупнее самок) так же, по всей видимости, связан с противодействием хищникам.
Вместе с тем, для обезьян именно социальность становится главной адаптацией в борьбе за выживание в гонке вооружений «хищник — жертва». В более открытой местности, обезьяны формируют группы более крупные по размеру и более компактные. Тенденция к увеличению размеров группы прослеживается даже в пределах одного вида, популяции которого населяют лесные и саванные экотопы. Так например, наблюдения за группами шимпанзе из разных национальных парков показывают, что популяции, живущие на границе саванны, как правило, разбиваются на партии большего размера, чем в условиях леса, такие партии всегда содержат в составе одного или нескольких взрослых самцов, самки с детенышами не отваживаются путешествовать в одиночку (гора Ассирик, Сенегал).
Хотя есть все основания полагать, что линия гоминин возникла и на первых этапах развивалась в лесной или лесо-саванной экосистеме, можно с полным основанием полагать, что при переходе к жизни в более открытой местности, группы гоминин стали более сплоченными, компактными, и размеры их укрупнились. Кроме того, ясно, что в состав групп входило несколько взрослых самцов и несколько взрослых самок, плюс их потомство разного возраста. Кооперация самцов при защите, обеспечение безопасности самок и детенышей, несомненно вышли на первый план, когда ранние гоминины стали осваивать саванну. Выраженный половой диморфизм у ранних гоминин этого периода мог быть адаптацией к прессу хищников. Можно также предположить, что кооперация самцов строилась на родственных связях. В этом случае возрастала надежность взаимовыручки и поддержки и несколько сглаживалась конкуренция за самку. Примерные размеры группы от 30 до 100 особей.
Гипотеза 2: Социальность как способ успешной конкуренции за пищевые ресурсы. Вторая гипотеза делает упор на необходимость формирования прочных групп для успешной конкуренции за пищевые ресурсы с представителями своего вида. Наблюдения показывают, что более сплоченными являются группы у тех видов, которые преимущественно питаются зрелыми плодами и орехами. Фруктовые деревья занимает небольшие участки территории, расположены в пространстве неравномерно, зрелые фрукты на деревьях можно застать лишь в определенный сезон. Потребность во фруктах существует всегда, однако, обеспечить ее бывает очень непросто. Группы одного вида конкурируют между собой за доступ к плодовым деревьям. Чем большие размеры группы, тем больше шансов завладеть привлекательной пищей.
Установлена также связь между наземным образом жизни, пищевой специализацией и общими размерами группы. Как показывают расчеты английского исследователя Р. Данбара, наземные фруктоядные и неспециализированные (всеядные) виды преимущественно формируют большие группы с избирательными конкурентными отношениями между самками. Напротив, у видов, предпочитающих преимущественно питаться листьями и травянистыми растениями, нет причин для пищевой конкуренции, ведь на территории каждой группы пищи предостаточно и «засматриваться» на кормовые угодья соседей не имеет смысла. У листоядных видов, группы, как правило, меньше по размерам, а связи между сородичами не столь прочны.
Социальные отношения у обезьян: различия между полами. Обе гипотезы (гипотеза пресса хищников и гипотеза межгрупповой конкуренции за пищевые ресурсы) сходятся в одном важном пункте: они признают, что виды существенно различаются, в первую очередь, по характеру внутригрупповых отношений между самками. Пища является основным объектом конкуренции самок, тогда как самцы в первую очередь соревнуются друг с другом за обладание самками. Такой расклад объясним в силу различия факторов полового отбора, действующих в направлении самок и самцов. Это правило остается неизменным и применительно к человеку.
Какой фактор определяет тип связей между представителями одного пола в пределах группы? Одни авторы полагают, что таким фактором выступает конкуренция на межгрупповом уровне, другие, в первую очередь, обращают внимание на причины, порождающие внутригрупповую конкуренцию. В процессе формирования группировок у самок неизбежно возникает конкуренция за пищевые ресурсы. Там, где пищу легко монополизировать, внутригрупповая конкуренция принимает открытые силовые формы (яванские макаки, макаки резусы) и отношения самок характеризуются деспотизмом и непотизмом (предпочтение родственников). Матрилинейные системы (социальные структуры с упором на тесные родственные связи между самками) у приматов, по-видимому, являются результатом эволюции социальных систем в условиях, когда пищевые запасы подлежат монополизации и контролю.
Там, где пищевые ресурсы небогаты и распределены в пространстве дисперсно, конкуренция носит завуалированный, непрямой характер и с высокой долей вероятности, формируются социальные структуры без тесных связей между самками (саймири — обезьяны Нового Света). Там, где ресурсы имеются в изобилии и распространены на большом пространстве, а не сконцентрированы в небольшой зоне, конкуренция между самками и вовсе отсутствует (Томасовы лангуры), а отношения между самками характеризуются исключительной терпимостью. Самки не объединяются в сплоченные группы по родственно-клановому признаку и их связи друг с другом выражены слабо.
Типы внутригрупповых отношений между самками (тесные или слабые связи) формируются, главным образом, под влиянием прямой внутригрупповой конкуренции за пищу, Этот фактор оказывается более значимым, нежели межгрупповая конкуренция за ресурсы. Многие виды со слабой внутригрупповой конкуренцией между самками — листоядные формы (гориллы), тогда как большинство видов с развитыми связями самок на групповом уровне — специализируются на питании фруктами (макаки). Дополнительным стимулом к объединению самок в группы является опасность нападения со стороны хищников.
Упомянутые выше модели преимущественно поясняют причины, заставляющие самок держаться вместе: так легче монополизировать и защищать источники питания. А питание самкам необходимо не только для поддержания своего собственного существования, но и для вынашивания плода, выкармливания детеныша. Количество оставленного самкой потомства, у обезьян по сравнению с другими млекопитающими (например, грызунами или насекомоядными), малочисленно: рождается, как правило, один детеныш. Период кормления молоком и общей зависимости детеныша от матери продолжительный. Вот и получается, что от материнской заботы зависит продолжение рода, а наличие надежных пищевых ресурсов — гарантия выживания потомства и сохранения собственных генов матери в последующих поколениях.
А как обстоит дело с самцами? Ведь они — неотъемлемая составная часть социальных объединений у обезьян, и во всех человеческих культурах. Модель, прогнозирующая отношения между самцами была предложена Я. ван Хофом и К.ван Схайком. Исходя из социо-экологических представлений, именно самки являются основным ограниченным ресурсом для самцов. Ресурсом, которым крайне трудно делиться с другими самцами (ведь реальным отцом детеныша в каждом случае может стать лишь один из них). Отбор неуклонно действует в пользу тех самцов, которые оставляют больше потомства, кто способен обеспечить себе доступ к большему числу репродуктивных самок.
Вклад самцов в непосредственное воспитание детенышей у большинства обезьян незначителен. Исключение составляют обезьяны Нового Света (игрунки, тамарины, тити, калимико, совиные обезьяны) — у которых самцы заботятся о детенышах, носят, кормят и защищают. Поэтому, для межсамцовой конкуренции, пищевые ресурсы — фактор значимый, но вторичный. Правда, ресурсы можно монополизировать и защищать от других самцов, привлекая ими самок. В силу этих обстоятельств, самцы менее «сентиментальны» и «привязчивы» друг к другу (самки к родственницам и подругам проявляют большую терпимость), и их союзы друг с другом в основном принимает формы кооперативных агонистических (враждебных) альянсов против других самцов или реципрокного альтруизма.
Указанные различия в отношениях к представителям своего пола являются базовыми. Различия сохраняются и у современного человека. Наши данные, наряду с исследованиями других авторов показывают, что с раннего детства мальчики и девочки ведут себя различно: мальчики более агрессивно и конкурентно, а девочки более дружелюбно. Девочки и женщины демонстрируют большую социальную компетентность, чем мальчики и мужчины соответственно. Женщины более склонны к состраданию и жалости и во многих действиях руководствуются эмпатией (способность к сопереживанию и оказанию конструктивной помощи). Тогда как у мужчин ведущим фактором, определяющим социальные решения является конкуренция.
Кооперация самцов и самок в сообществах у современных африканских человекообразных обезьян и у ранних гоминин . Разнообразие типов иерархических структур у современного человека можно рассматривать как результат эволюционного развития социальных структур у ранних гоминин. Отдельные общие черты социального поведения последних представляется возможным реконструировать на основе данных по социо-экологии ныне живущих приматов. Прежде всего, интерес в этом плане представляют наши ближайшие родственники шимпанзе и бонобо. Последний общий предок человека и шимпанзе существовал в Африке примерно 7 миллионов лет назад (Рис 2). Разделение единого вида протошимпанзе на шимпанзе и бонобо произошло и вовсе «недавно» — примерно 1,5 лет назад и поэтому, ни один из видов не является филогенетически более родственным человеку.
В сообществах современных охотников-собирателей модели дисперсии не ограничиваются только патрилокальностью. Происхождение разных вариантов трудно восстановить, однако существенно, в современных человеческих обществах наблюдаются патри-, матри- и билокальные варианты. Социальный статус самцов и самок по отношению к представителям противоположного пола часто является ситуативным и относительным, а вовсе не абсолютным.
Большинство специалистов сходятся во мнении, что социальные структуры ранних гоминин строились на принципах патрилокальности, родства между самцами и конкурентных альянсов меду ними. Однако, в отличие от этнографических обществ, родство между самцами определялось по материнской линии, поскольку, отец был неизвестен. Именно такая модель поведения типична для шимпанзе и бонобо. Вместе с тем, патрилокальность у человекообразных обезьян не всегда однозначно связана с доминированием мужского пола над женским, Например у бонобо, самки покидают родную группу, достигнув половой зрелости, но их статус в группе достаточно высок. Самки могут даже сообща доминировать над самцами при конкуренции за доступ к ограниченным пищевым ресурсам.
У шимпанзе связи между самками действительно менее прочные и дружественные, чем между самцами, и все же, они способны время от времени организовывать устойчивые избирательные коалиции друг с другом. Установлено так же, что не все самки покидают родное сообщество, достигнув зрелости. Определенный их процент остается. Порой, в соседнее сообщество переходит мать с дочерью. Когда в одном сообществе оказываются мать и взрослая дочь, кооперация самок принимает выраженные формы (такие примеры описывает Дж. Гудолл в национальном парке Гомбе, Танзания).
Раньше принято было думать, что связи между самками в сообществах гоминин были слабыми. Дело в том, что в отличие от низших узконосых обезьян (макаков, мартышек, павианов), связи между самками вряд ли опирались на родственные отношения: и у шимпанзе, и у бонобо самки не формируют матрилиний, и часто покидают родную группу, достигнув половой зрелости. В условиях патрилокальности какая-либо существенная роль самок в системе управлении группой считалась маловероятной. С накоплением полевых материалов о социальных отношениях в сообществах у бонобо, эта точка зрения постепенно пересматривается. У бонобо самки в целом обладают более высоким социальным статусом, чем у обыкновенного шимпанзе и могут даже сообща объединяться против самцов, доминируя над ними. В этом плане их сообщества отчетливо матрицентричны.
Во многих человеческих обществах женщины явно продолжают следовать той же модели, и их связи друг с другом характеризуются исключительной стабильностью. В значительном числе традиционных обществах, женщина, переходя в дом мужа, устанавливает тесные связи, включая совместную работу по дому и обязанности по выращиванию детей с родственницами мужа. Замужняя женщина часто продолжает поддерживать тесные связи с родителями, сестрами и тетками. Связи мужчины с родственниками жены представляют важную социальную характеристику многих обществ охотников-собирателей (например, бушменов).
Есть все основания полагать, что роль самок в сообществах ранних гоминин была значимой, а их связи друг с другом — хорошо развиты.
Инфантицид как фактор социальной интеграции самок у обезьян. Другим часто игнорируемым фактором, способствующим развитию дружественных связей между самками, является опасность инфантицида (убийство детенышей своего вида) со стороны самцов (как будет показано ниже, такая адаптация реально существует у нескольких видов приматов). Инфантицид является одной из важнейших репродуктивной стратегией у приматов. По-видимому, инфантицид продолжает практиковаться в качестве эффективной мужской репродуктивной стратегии и у современного человека. По данным В. Шивенховела, дети рожденные от внебрачных связей, или дети от прошлых браков оказываются более вероятными жертвами инфантицида в 15 из 39 традиционных обществ, практикующих этот обычай. Хотя в большинстве случаев убивают детей преимущественно женщины (в том числе и сами матери), не подлежит сомнению, что стороной, выносящей «смертельный приговор» и инициирующей данное поведение, являются именно мужчины или их кровные родственники. Данные по аче, современным охотникам-собирателям Парагвая, дают возможность заключить, что дети, не имеющие отца имеют в 15 раз больше шансов погибнуть от инфнтицида в возрасте от двух до пятнадцати лет, чем их сверстники, имеющие отцов. В западных обществах, риск погибнуть в первые два года жизни усыновленных детей в 65 раз выше, по сравнению со сверстниками, живущими с двумя биологичекими родителями.
Инфантицид снижает итоговую приспособленность самок. Не удивительно, что самки приматов выработали специальные стратегии, препятствующие убийству детенышей самцами. У одних таксонов обезьян (например, у макаков и мартышек) самки демонстрируют исключительную сплоченность, коллективно защищая детенышей от самцов-пришельцев. У других таксонов (например, колобусов или лангуров) типичной реакцией на чужака является эмиграция самок и дробление группы на более мелкие.
Не последнюю роль в защите от инфантицида играют стратегии, направленные на формирование постоянных связей самец-самка. Развитие устойчивых парных отношений по-видимому сыграло важнейшую роль в эволюции человеческого общества (не важно, являлись ли эти отношения моногамными или полигамными). Однако, само по себе наличие устойчивой связи самец-самка еще не обеспечивает защиты от инфантицида. Данные по современным человеческим обществам свидетельствуют о том, что инфантицид может носить селективный характер: родители предпочитают иметь сыновей, а не дочерей. Если в семье уже имеется одна девочка, все последующие убиваются вскоре после рождения.
Социальная иерархия, доминирующий пол и дележ пищи. Шимпанзе и бонобо по целому ряду признаков социального поведения отличаются друг от друга. Кого же из них следует считать ближе по своей социальной организации к ранним гоминидам?
Одни авторы видят в качестве модели шимпанзе обыкновенного, другие -отстаивают приоритеты бонобо. Очевидно, что на этот вопрос трудно дать 100% достоверный ответ, однако, определенные допущения с учетом данных о сходстве морфологии и экологии сравниваемых видов имеют право на существование.
Данные из области социо-экологии приматов указывают на сложный характер взаимосвязей между моделью дисперсии и характером доминирования в пределах пола и между полами. Шимпанзе, и у бонобо разительно различаются между собой по этим показателям. У шимпанзе самцы тесно взаимосвязаны друг с другом, и эти связи напрямую определяют структуру иерархии доминирования в сообществе. При изменении положения самца на иерархической лестнице, меняется и круг его партнеров по альянсам. Груминг (чистка шерсти) у самцов шимпанзе, является эффективной социальной тактикой, обеспечивающей формирование альянсов против других членов группы. Напротив, у бонобо, иерархия доминирования самцов выражена менее отчетливо, самцы реже объединяются друг с другом, и редко формируют конкурентные альянсы.
У бонобо связи между самками значительно более выражены. Поскольку, большинство взрослых самок в группах у бонобо не родственники, единственным объяснением данного феномена является тот факт, что при переходе в новую группу они активно практикуют стратегию «социальной адаптации». Суть стратегии сводится к установлению дружественных связей со старейшей и наиболее высокоранговой самкой сообщества. В отличие от самцов шимпанзе, груминг между самками бонобо положительно коррелирует с дружественными связями, и никоим образом не может объясняться в терминах платы вышестоящей особи за поддержку в агрессивных конфликтах. Высокоранговые самки бонобо не только не являются более частым объектом груминга по сравнению с подчиненными самками, но зачастую сами чаще чистят низкоранговых партнерш.
У шимпанзе дележ пищи более типичен для самцов, чем для самок, у бонобо. дележ пищи более типичен для взаимоотношений в парах самец-самка, дележ растительной пищей между самками (в том числе неродственными) также не является исключением из правил. Отношения между самками бонобо характеризуются высоким уровнем социабильности: самки часто вступают в дружественные контакты друг с другом и взаимные умиротворяющие действия между ними — явление распространенное. Представляется, что у ранних гоминин отношения между самками более соответствовали модели бонобо.
Структура социального поведения и характеристики репродуктивных партнеров у шимпанзе, бонобо и ранних гоминин . Различия между шимпанзе и бонобо в структуре социального поведения, отчасти объяснимы, если обратиться к анализу конкуренции между самцами за доступ к репродуктивным самкам. У самок бонобо период псевдо-эструса (наличие набуханий половой кожи, служащих обычно индикаторами рецептивности, в период, когда зачатие невозможно) значительно длиннее, чем у шимпанзе, и в этих условиях попытки доминантного самца монополизировать самку приносят меньше выгод. Самки демонстрируют сексуальную активность, будучи беременными, и вскоре после рождения детеныша. Сексуальное поведение у бонобо (как у самок, так и у самцов) часто используется для снятия социальной напряженности.
Обращаясь к моделям поведения ранних гоминин, нужно иметь в виду, что на каком-то этапе эволюции в линии, ведущей к человеку, произошло исчезновение внешних признаков рецептивности (овуляции). Аналогично самцам бонобо, у самцов ранних гоминин могла понизиться внутригрупповая конкуренция за самку. Отсутствие сезонности размножения у этих форм также должно было снижать межсамцовую конкуренцию. Доминирующим фактором, снижающим половую конкуренцию, могла выступить синхронизация менструальных циклов самок из одной группы (отголоски этого явления наблюдаются и у современного человека). В этих условиях эффективность практики монополизации рецептивных самок доминантным самцом была бы сомнительной.
Данные палеоантропологии свидетельствуют о том, что ранние гоминины (например, A.afarensis) обладали сильно выраженным половым диморфизмом по размерам тела, сопоставимым лишь с таковым у современных горилл, орангутангов или павианов гамадрилов. У современных приматов большие размеры тела самцов, как правило, связываются исследователями с половым отбором и внутриполовой конкуренцией. Наибольший диморфизм отмечается у видов с полигинными системами социальной организации, в рамках которых конкуренция самцов за доступ к самками принимает особо выраженные формы. Применительно к ранним гомининам эти параллели имеют, по крайней мере, одно существенное ограничение: у приматов конкуренция между самцами сопряжена не только с увеличением общих размеров тела, но и приводит к увеличению размеров клыков. Половой диморфизм австралопитековых не укладывается в эту схему. Хотя у ранних австралопитековых клыки были крупнее, чем у более поздних гоминин, и несколько крупнее у самцов, чем у самок, совершенно очевидно, что размеры клыков у самцов были много меньше, чем следовало бы ожидать, исходя из данных о различии размеров тела самцов и самок. Даже если социальная организация ранних австралопитековых и строилась на принципах выраженной конкуренции между самцами, должны были существовать мощные факторы, действующие в направлении уменьшения размеров клыков у самцов и самок. Эти факторы перевешивали преимущества, которые могли извлекать самцы от больших клыков, вступая в драки за самок.
Социоэкология и развитие социального интеллекта в отряде приматов. Сложная социальная среда требует развитой системы коммуникации, эта же среда обеспечивает сохранение и передачу традиций использования орудий в общине. Приматологи установили, что при прочих равных условиях, виды, живущие большими группами, имеют более развитую орудийную деятельность, более сложную систему коммуникации и более крупные размеры мозга. Установлено также, что развитие зрительных путей у обезьян коррелирует со сложностью социальной системы.
Важным фактором развития когнитивных способностей является так же питание. Анализ, основанный на 68 независимых параметрах, взятых из главной приматологической базы (119 видов) проделанный Бартоном, дает основания предполагать, что размер мозга независимо и положительно коррелирует с пропорцией фруктов в диете и с размерами группы. Адаптивная специализация мозга происходит в определенном направлении. Среди дневных приматов фруктоядные виды имеют большую по размерам зрительную кору, чем листоядные. Эволюция цветового зрения, произошедшая у фруктоядных приматов, затронула и рост неокортекса. В то же время, ограничения на развитие мозга млекопитающих налагаются самими процессом индивидуального развития. Увеличение продолжительности детства имеет результатом развитие эволюционно более молодых структур, в первую очередь неокортекса (новая кора). Таким образом, получается фруктоядность, хотя и не прямо, но способствовала эволюции социального интеллекта у высших обезьян.
Ранние гоминины (например, A.anamensis), несомненно, произошли от фруктоядных предков. С выходом в более открытую местность связывают начало перехода к потреблению большей доли мясной пищи. По вопросу о том, каким образом ранние Homo добывали мясо животных нет единого мнения. Одни специалисты полагают, что гоминины были сборщиками падали (тем самым, составляли конкуренцию гиенам). Другие находят возможным, что гоминины охотились на дичь мелкого и среднего размера. И в том, и в другом случае следствием подобных инноваций явились: рост внутригрупповой сплоченности, укрупнение размеров группы, увеличение общих размеров групповой территории и рост межгрупповой конкуренции за ресурсы. Наряду с этим должно было происходить дальнейшее развитие интеллектуальных способностей, связанных с кооперацией для получения доступа к телу убитого животного (падали) и развитием стратегий коллективной охоты.
Удлинение периода детства и взаимоотношения между полами. В процессе эволюции рода Homo происходит увеличение общей продолжительности жизни и значительное удлинение периодов детства и юности. Продолжительное детство и связанная с этим беспомощность младенцев делали матерей более зависимыми от других членов группы. До недавнего времени считалось, что единственным выходом из этой ситуации было активное привлечение мужчин (отцов) к заботе о потомстве. В начале 80-тых годов 20 в. Лавджой предположил, что моногамия (устойчивые парные связи между самцом и самкой) сформировались уже у ранних австралопитековых и многие особенности социального поведения более поздних форм являются следствием такой социальной трансформации. Однако, в дальнейшем эта точка зрения была пересмотрена. Современный человек и его гомининные предки с большой долей вероятности эволюционировали как виды, ориентированные на полигамию. Скорее всего, у ранних гоминин это принимало формы ограниченного промискуитета (это означает, что самки вступали в половые связи с несколькими самцами, а самцы — с несколькими самками, но при этом имело место избегание половых связей между близкими родственниками). Аналогично тому, как это происходит, например, у макаков или павианов, между отдельными самцами и самками у ранних гоминин могли существовали дружественные связи. Наличие таких предпочтений не обязательно коррелирует с сексуальными связями.
По мере удлинения периода младенческой беспомощности (с возникновением Homo erectus около 2 млн. лет назад) мог совершиться и переход к формированию устойчивых пар. В настоящее время трудно сказать однозначно, принимало ли это формы сериальной моногамии (существование пары мужчина — женщина определенной время) или умеренной полигамии. Отголоски практики сериальной моногамии, по мнению американского антрополога Х. Фишер, можно обнаружить в большинстве современных обществ: анализ динамики разводов, свидетельствует, что пик их приходится на 4-й год совместного существования. С другой стороны, особенности строения половой системы современных мужчин, свидетельствуют по мнению антропологов о том, что человек эволюционировал как вид, практикующий полигинию (связи одного мужчины с несколькими женщинами).
Гипотеза «заботливых бабушек». Изменения в структуре онтогенеза привели к еще одной значимой инновации — появлению менопаузы. Менопауза имеет место только у человека и в выраженном виде у других современных приматов отсутствует. Ее возникновение для антропологов являлось загадкой до тех пор, пока Блертоно Джонс с соавторами не предложили гипотезу, объясняющую данное явление. Гипотеза «заботливых бабушек» предполагает, что пожилые женщины играли, и играют в настоящее время, существенную роль в выживании детей. Исследования, проведенные в современных обществах охотников-собирателей и у ранних земледельцев, как в матрилинейных (счет родства в таких обществах идет по материнской линии), так и в патрилинейных группах (счет родства по отцовской линии), подтверждают справедливость этого предположения. Действительно, бабушки со стороны матери часто обеспечивают значительную долю пропитания для внуков, принося растительную пищу и мелких беспозвоночных (аче Парагвая, хадза Танзании, бушмены Намибии). Помимо всего прочего, бабушки присматривают за старшими детьми. С точки зрения эволюционной психологии менопауза является адаптивным новообразованием. Старшие женщины имеют меньше шансов выкормить собственных детей из-за высокой смертности, но они могут повышать свою приспособленность, заботясь о внуках.
Социальное устройство групп у Homo erectus и анатомически современных Homo . Примерно около 1.9–1.8 млн. лет назад человек широко расселился по территории Африки и впервые покинул за ее пределы. Началась колонизация Евразии. Освоение новых территорий стало возможным благодаря морфофизиологическим (увеличение общих размеров тела, снижение полового диморфизма, изменение пропорций и формы тела, удлинение нижних и укорачивание верхних конечностей, изменение строения пищеварительной системы, совершенствование дыхательной системы) и поведенческим перестройкам (изготовление орудий ашельского типа: каменные топоры, кливеры и остроконечные трехгранники; передача навыков изготовления орудий; новые способы добычи и обработки пищи; большая социальная интеграция) произошедшим у Homo erectus.
Данные археологии и палеонтологии позволяют предполагать, что Homo erectus уже регулярно охотился на крупного зверя. На стоянках (точнее, на местах разделки туш), датированных 2,0 -1,5 млн. лет найдены скопления костей крупных животных (преимущественно принадлежащие копытным), несущие на себе следы от каменных орудий. Одно из свидетельств — костные останки женщины, обитавшей в Кооби Фора (северная Кения) примерно 1.6 млн. лет назад. Другим аргументом в пользу большой доли мясной пищи в рационе эректусов служит форма их зубной системы: зубы этих гоминин хорошо приспособлены к кусанию и разрыванию на части мяса, и куда менее пригодны к регулярному пережевыванию и перетиранию грубой растительной пищи (последняя могла бы теоретически служить альтернативой мясной диете в сухие сезоны года).
С развитием практики регулярной охоты на крупного зверя должны были произойти важнейшие перестройки социальной жизни первобытных коллективов: 1. повышение кооперации между мужчинами, входящими в группу, что было необходимо для успешной коллективной охоты и защиты от соседних групп (кооперация мужчин могла осуществляться на родственной основе); 2. развитие практики дележа пищей (прежде всего, мясом) в пределах группы; 3. увеличение средних размеров группы; 4. развитие речи (усовершенствование способов передачи информации на расстоянии без участия рук). С эректусом связано также первое использование огня на местах стоянок (обогрев, защита от хищников в темное время суток). Именно Homo erectus, по-видимому, первым освоил и термальную обработку пищи (как растительную, так и животную). Изобретателями новой технологии с большой долей вероятности являлись женщины, проводившие у огня больше времени. Предположительно, термальная обработка пищи, сделав ее более усвояемой, оказала существенное влияние на морфологические перестройки тела человека (изменение пропорций тела — укорочение размеров корпуса и, прежде всего брюшного отдела). С Homo erectus, по всей вероятности, связано окончательное разделение труда между полами: за мужчиной всецело закрепилась роль охотника и защитника группы, а за женщиной — роль собирательницы (растительные продукты, мелкие беспозвоночные) и хранительницы очага (приготовление пищи, работы в пределах стоянки, уход за детьми).
Homo erectus сумел адаптироваться к жизни в условиях выраженной сезонности, в условиях, и расселился там, где само выживание группы существенным образом зависело от регулярной и успешной охоты. В этих условиях должен был происходить интенсивный отбор на кооперацию и дележ пищей с членами группы. Мы располагаем лишь косвенными, палеоантропологическими свидетельствами в пользу этого предположения (см. выше), а так же данными из области этнографии современных охотников и собирателей. К. Хилл и М. Хуртадо провели анализ данных о процессах распределения пищи в группах у аче восточного Парагвая (80% диеты составляет мясной рацион). Оказалось, что в среднем две трети пищи, потребляемом каждым индивидом была добыта сородичем, не входящим в состав нуклеарной семьи потребителя. Такая система распределения пищевых ресурсов обеспечивает оптимальные условия для выживания группы в целом, и существенно снижает риск остаться голодным.
Развитие системы дележа пищей на групповом уровне можно в первую очередь связывать с проявлением реципрокного отбора. Первые шаги в этом направлении, по-видимому, были сделаны эректусом.
Традиционные и современные взгляды на развитие общества . Долгое время в советской истории первобытности превалировала точка зрения о линейности социальной эволюции. В рамках этих представлений, считалось, что в развитии общества присутствовала стадия, характеризующаяся доминированием женщин в семье и обществе: матриархат. В настоящее время эти представления отходят в прошлое. Наука не располагает данными ни об одном обществе (современном или исторически описанном), в котором бы властные функции систематически осуществлялись женщинами и в котором политические решения были бы прерогативой женщин. Даже в матрилинейных обществах (счет родства ведется из поколения в поколение по материнской линии) управление осуществлялось мужчинами, родственниками тех женщин, через которых прослеживалось родство. Даже в матрилинейных обществах мужчины обладали более высоким статусом по сравнению с женщинами.
В рамках представлений о матриархате, как стадии развития человеческого общества бытовала так же гипотеза о большей древности социальных структур со счетом родства по материнской линии. Эволюционисты этнологи полагали, что первично связи между мужчинами и женщинами не были фиксированы, отношения между полами носили промискуитетный характер (беспорядочные половые сношения мужчин и женщин), а брак принимал групповые формы. Последнее не находит подтверждения в этнографических источниках. Матрилинейные системы родства — сравнительно редки (по сравнению с патрилинейными) и описаны преимущественно у земледельческих народов (акан, малаяли, минангкабау) и практически не описаны для охотников-собирателей (в основном здесь присутствуют патрилинейные или амбилинейны системы родства). Вместе с тем, значительное число патрилинейных обществ в прошлом были матрилинейными, и, как отмечает Питер Мердок, зафиксированы многочисленные примеры перехода от матрилинейности к патрилинейности и практически не известны случаи обратного прямого перехода.
В советской этнологии долгое время преобладало представление о том, что патриархат (доминирующее положение мужчин над женщинами в обществе и семье) представлял собой универсальную стадию в развитии общества и был тесно сопряжен с периодом разложения превобытно-общинного строя и зарождением классов. Патриархат характеризовался такими признаками, как непререкаемая власть отца в семье, захват мужчинами властных функций в обществе, патрилинейность (счет родства ведется по отцовской линии), полигиния, брачный выкуп и пр.
В настоящее время считается очевидным, что не все общества, обладающие социальной и имущественной стратификацией имеют (или имели в прошлом) патриархальное устройство. Доминирование мужского пола над женским в семье и обществе, счет родства по отцовской линии в выраженной форме присутствует у одних охотников-собирателей (например, у австралийских аборигенов) и отсутствует у других (бушмены, пигмеи, хадза). Патриархат представляет собой социально-бытовой уклад жизни, и его возникновение не связанно однозначно с конкретным уровнем социально-экономического развития.
Развитие человеческого общества не укладывается в линейную схему. На формирование тех или иных форм социальной организации существенное влияние оказывает история группы и экологические условия (среда обитания) — прошлые и настоящие. Однако, институт отцовства вряд ли существовал в это время. Политическая власть, по-видимому, уже на ранних стадиях развития общества по большей части стала концентрироваться в руках мужчин.
В обществах верхнего палеолита, обитающих в условиях холодного климата, где большую часть года выживание группы зависело от удачной охоты на крупного зверя, роль мужчины могла резко возрасти. Доминирование мужского пола над женским закреплялось с развитием новых сфер социальной жизни: первобытной магии, обрядной и ритуальной деятельности (в большинстве обществ охотников-собирателей магическими обрядами и ритуалами руководят мужчины).
Развитие реципрокного альтруизма достигло своего пика в форме генерализованной реципрокности. (Эта система характерна для всех охотников-собирателей и предполагает распределение добычи среди всех членов группы). По мнению К. Бохума, это стало возможным лишь на определенной стадии развития интеллектуальных способностей человека, и лишь с появлением анатомически современного человека (около 100 тыс. лет назад). К этому же времени следует относить и появление первых истинно эгалитарных обществ. В условиях ледникового периода охота на большого зверя стала единственным способом выживания. При этом широкое распространение могли получить практики, препятствующие неравенству в распределении ресурсов питания (ограничение доминирования лидера группы коллективными усилиями подчиненных). Тактики контроля за доминантными индивидами, выработанные группой в ледниковый период оставались привлекательными для человека и в межледниковье в силу того обстоятельства, что подчиненные члены группы почувствовали «вкус» к политической независимости. Любое проявление анти-социального агрессивного поведения на внутригрупповом уровне становилось социально наказуемым и потому неадаптивным для индивида.
Раз изобретенная и отработанная на групповом уровне, практика эгалитаризма не могла остаться незамеченной соседними популяциями. В условиях, когда ограничения на неравное распределение пищи являлись залогом выживания группы, эгалитарные стратегии постепенно вытесняли деспотические отношения. Как было недавно показано нами совместно с А. В. Коротаевым и А. А. Казанковым, раз возникнув, традиция эгалитаризма продолжает непрерывно существовать в человеческой культуре, находя условия для своей реализации на базе самых различных социо-экономических укладов (начиная от охотников собирателей и кончая современным постиндустриальным общество западного типа).
Данные по социальной организации приматов и человеческая история . В отечественной (и не только) абсолютно преобладало представление о том, что человеческие общества изначально были эголитарны и общественное неравенство появляется на самых поздних стадиях социальной эволюции. Данные о социальной организации приматов ставит под сомнения подобные представления. Действительно, неэгалитарные отношения, как мы могли видеть, широко распростаранены среди приматов, а вовсе не являются «достоянием» вида Homo sapiens. В самом деле, большая часть групп охотников-собирателей являются эгалитарными, но уже среди бродячих групп охотников-собирателей встечаются и группы с явно выраженными неэгалитарными отношениями.
Речь идет, прежде всего, об аборигенах Австралии. Как было указано выше, в дальнейшем среди обществ с самым разным уровнем культурной сложности мы можем найти социумы как с эгалитарными, так и с деспотическими отношениями. С другой стороны, об этом также упоминалось, среди приматов встречаются как деспотически организованные, так и эгалитарные группы. Поэтому, наверное, возникает вопрос, о том, каковы же люди по природе — эгалитарные или деспотичные? Отметим, что в рамках социобиологии вопрос о природе человека, или, другими словами, человеческой биограмме преставляется вполне корректным.
Очевидно, что простого ответа на зтот вопрос не существуют. По мнению А. В. Коротаева, у людей встречаются поведенческие предрасположенности и к эгалитарному, и к деспотическому поведению. Начнем с того, что имеются определенные основания предполагать у человека существование древнего пласта эгалитарных поведенческих предрасположенностей, формировавшихся в период в период от 40 до 5 миллионов лет тому назад. Здесь нужно иметь ввиду, что расцвет высших приматов приходится примерно на первую половину кайназойской эры. Именно в этот период наблюдается их наибольшее видовое разнообразие и наибольшее расселение по планете вплоть до появления человека современного вида. Однако, в период от 40 до 30 млн. лет тому назад, по не до конца понятным причинам, происходит кризис высших приматов, резко сокращается их видовое разнообразие, а сами они, в значительно степени, вытесняются низшими приматами в экологические зоны бедные полезной биомассой. Речь идет о тропических лесах. Многие полагают, что тропические леса как раз наоборот являются зоной исключительно богатой пищевыми ресурсами, но это совсем не так. Обычный среднерусский лес значительно богаче полезной для высших приматов биомассой, чем тропический лес, не говоря уже о степях и саваннах. Однако, адаптация к условиям тропического леса ведет, как правило, к развитию у приматов скорее индивидуалистических эгалитарных, чем коллективистских неэгалитарных поведенческих предрасположенностей.
Тем не менее, 5 или 6 млн. лет назад в эволюции человека происходит исключительно важное событие. Предки человека — приматы выходят в саванну. Адаптация к новым условиям саванны имело чрезвычайно существенные последствия. С одной стороны, саванна несравненно богаче полезной для приматов биомассой, чем тропические леса. С другой стороны, в саванны приматов подстерегают совершенно очевидная опасность — хищники. В лесах приматы могут легко укрыться на деревьях, в саваннах такое решение проблемы невозможно, что требует от приматов определенных социобиологических адаптаций. Одной из такого рода адаптаций предков человека стало развитие прямохождения (бипедализма).
Это позволило им замечать хищников более эффективно, чем приматам, лишенным этой способности. В то же время, это вызвало такие изменения в тазовых костях, которые резко затрудняли роды. Как известно, роды представляют собой весьма мучительную процедуру только для представительниц только одного вида Homo sapiens sapiens. C другой стороны, защита от хищников потребовала от наших предков развития координации своих коллективных действий, совершенствования средств коммуникаций между особями, что коррелировало с увеличением объема головного мозга. Это, в свою очередь, дополнительно затрудняло роды. В результате пошел отбор особей на недоношенность, дети рождались все более и более беспомощными, и, как следствие — все больше и больше возростала роль культурной передачи информации от поколения к поколению, все больше и больше усложнялась культура наших предков.
Обычной адаптацией приматов к условиям жизни в саванне является не только рост коллективизма, но и усиление неэгалитарных поведенических предрасположенностей. Действительно, скоординированность действий группы приобретает в этих условиях чрезвычайное значение, а наличие в подобном контексте такого лидера группы, которому все ее члены подчиняются бесприкословно, оказывается крайне адаптивным. Поэтому имеются все основания предполагать развитие у предков человека в этих условиях неэгалитарных поведенческих предрасположенностей.
С другой стороны, как было показано М. Л. Бутовской, есть основания предполагать формирование дополнительного пласта неэгалитарных поведенических предрасположенностей на самых последних стадиях антропогенеза. В результате можно предполагать наличие у человека как комплекса эгалитарных, так и системы неэгалитарных (деспотических) предрасположенностей. Люди оказываются предрасположенными к созданию как неэгалитарных, деспотических, так и эгалитарных социальных структур, что отложило свой отпечаток на весь ход исторического развития. Это, в частности, помогает понять сосуществование эгалитарных и неэгалитарных обществ на всем протяжении человеческой истории.
Вопросы для дискуссии:
• Насколько верно мы можем судить о формах социальной организации наших предков по данным поведения современных приматов и современных человеческих обществ?
• Можно ли говорить об эволюционных корнях морали и нравственности?
• Как данные по социальной организации приматов помогают нам понять человеческую историю?

Библиография


Бутовская М. Л., Файнберг Л. А. У истоков человеческого общества. М.: Наука, 1993.
Бутовская М. Л. Современная этология и мифы о нарушенном балансе между агрессией и механизмами ее торможения у человека//Общественные науки и современность. 1999. № 4.
Дерягина М. А., Бутовская М. Л. Поведение приматов. М., 1992.
Коротаев А. В., Крадин Н. Н., Лынша В. А. Альтернативы социальной эволюции. М.: Логос, 2000.
Этология человека на пороге 21 века/Под ред. М. Л. Бутовской. М., 1999.
Boehm C. Hierarchy in the ForestCambridge. Harvard University Press, 1999.
Buss D. The evolution of desire. Basiс Books, 1994.
Butovskaya M. L. The Evolution of Human Behaviour: The Relationship between the biological and the Social//Anthropologie. 2000. V.XXXVIII. N.2.
Dunbar R. Grooming, Gossip, and the Evolution of Language. Basic Books, 1997.
Korotayev A, Kazankov A. Regions Based on Social Structure: A Reconsideration//Current Anthropology. 2000. 41/5. October.
Korotayev A. An Apologica of George Peter Murdock. Division of Labor by Gender and Postmarital Residence in Cross-Cultural Perspective: A Reconsideration//World Cultures. 2001. 12/1.
Munck V., Korotayev A. Cultural Units in Cross-Cultural Research//Ethnology. 2000. 39/4. ё
Stanford C. Significant Others. Basic Books, 2001.
Wrangham R., Peterson D. Demonic Males. Boston, 1996.

  • ДРУГИЕ МАТЕРИАЛЫ РАЗДЕЛА:
  • РЕДАКЦИЯ РЕКОМЕНДУЕТ:
  • ОСТАВИТЬ КОММЕНТАРИЙ:
    Имя
    Сообщение
    Введите текст с картинки:

Интеллект-видео. 2010.
RSS
X