загрузка...

Биорегуляция сообществ

  • 16.06.2010 / Просмотров: 5362
    //Тэги: биосфера   Гордон  

    Природные химические вещества - это регуляторы в экологии популяций, химический язык, на котором “говорят” живые организмы. Но вещества в биосфере могут выступать в двоякой роли - как факторы ее стабилизации и дестабилизации. О биорегуляции в природных сообществах - биологи Александр Исаев и Сергей Остроумов.

загрузка...







загрузка...

Для хранения и проигрывания видео используется сторонний видеохостинг, в основном rutube.ru. Поэтому администрация сайта не может контролировать скорость его работы и рекламу в видео. Если у вас тормозит онлайн-видео, нажмите паузу, дождитесь, пока серая полоска загрузки содержимого уедет на некоторое расстояние вправо, после чего нажмите "старт". У вас начнётся проигрывание уже скачанного куска видео. Подробнее

Если вам пишется, что видео заблокировано, кликните по ролику - вы попадёте на сайт видеохостинга, где сможете посмотреть этот же ролик. Если вам пишется что ролик удалён, напишите нам в комментариях об этом.


Расшифровка передачи


Сергей Остроумов.: Окружающий нас мир – это
биосфера. Поэтому устройство мира – это устройство
биосферы. Владимир Иванович Вернадский в знаме-
нитой книге «Биосфера» элегантно сказал: «Жизнь
является великим, постоянным и непрерывным на-
рушителем химической косности поверхности нашей
планеты». Но к этому мне хотелось бы добавить: жизнь
– постоянный устроитель и неподдающийся коррупции
менеджер нашей планеты. Живые организмы, сообще-
ства организмов и экосистемы регулируют состояние
окружающей нас среды, предохраняют ее от слишком
быстрых – и потенциально опасных, катастрофических
для нас – изменений. Но что регулирует сами сообще-
ства и экосистемы? Может быть, нам удастся в той или
иной мере ответить на этот вопрос, сравнивая знания
об организмах из разных местообитаний – наземных и
водных…
Александр Исаев.: В связи с надвигающимися гло-
бальными изменениями климата сейчас много говорят
о сохранении биоразнообразия. Вопрос этот не новый.
Он интенсивно дискуссировался в Рио-де-Жанейро в
1992 г. на Всемирной конференции по охране окружа-
ющей среды, где были приняты конвенции по клима-
ту и по сохранению биоразнообразия. Сейчас по этой
проблеме выполняется много национальных и между-
народных научных программ. Биоразнообразие стано-
вится важным элементом экологической озабоченно-
сти. И это правильно. Потому что биоразнообразие –
это основа устойчивости природных экосистем.
Природная система, скажем, леса, – это сложная
экологическая система. Основным компонентом этой
экосистемы является фитоценоз – лесная раститель-
ность, лес. А дополнительными подсистемами – на-
секомые, микроорганизмы, крупные и мелкие живот-
ные, т.е. весь животный мир, выступают как консумен-
ты – потребители растительной биомассы, которая на-
ращивается в результате роста леса. И этим обеспе-
чивается устойчивость всей системы. Эти звенья це-
пи складываются в прочную связку, которая позволяет
развиваться лесной экосистеме и нормально функци-
онировать. И если одну из этих связок выдернуть, то
система может дрогнуть, выдернуть две – она может
наклониться, выдернуть три – она может рухнуть.
Одним из важных компонентов лесных экосистем
являются насекомые. Мир насекомых исключительно
разнообразен, это очень интересная группа животного
мира. И в лесу насекомые выполняют роль одного из
основных трансформаторов органического вещества,
но в разумных пределах, потому что, как всякая подси-
стема, насекомые стремятся к размножению. В рамках
системы численность насекомых (как и других живот-
ных) жестко ограничивается регулирующими фактора-
ми, а когда они освобождается от воздействия этих
факторов и размножаются в массе, то становятся до-
минантом и существенно нарушают устойчивость си-
стемы или разрушают ее вообще. Такое противоречие,
собственно, диалектическое состояние, и определяет
устойчивость природных экосистем.
Насекомые в лесном биогеоценозе, в лесной эко-
системе довольно разнообразны по своим экологиче-
ским связям. Они могут потреблять стволовую дре-
весину, кору, листья, генеративные органы. То есть,
практически все части дерева. В нормальном устой-
чивом биогеноценозе, устойчивой экосистеме, они по-
требляют то, что находится в избытке. То есть, когда
формировалась эта система, там была заложена та-
кая программа, которая предусматривала избыточную
биомассу для того, чтобы кормить этих всех консумен-
тов, чтобы система была устойчива. И когда все нахо-
дится в пределах потребления этой биомассы, то тогда
все в порядке. Но когда насекомые по тем или иным
причинам начинают в массе размножаться, то тогда
они уже выходят за пределы этого нормального потре-
бления.
Александр Гордон. Или, наоборот, в массе выми-
рают.
Александр Исаев. Нет, они не вымирают, они просто остаются в
так называемом стабильном состоянии. Для того что-
бы понять, что это такое, я хотел бы, чтобы показали
первый рисунок. Я просто сделаю небольшой экскурс
в моделирование лесных экосистем с тем, чтобы было
понятно, о чем я вам рассказываю.
Знаете, поразительная вещь, которая для меня яви-
лась одним из главных успехов моих научных иссле-
дований, позволившая понять, как все-таки функци-
онируют эти экологические системы. Здесь показан
так называемый фазовый портрет динамики численно-
сти лесных насекомых. Это фенологическая картинка,
она, собственно, отражает как раз взаимодействия на-
секомых в системе лесного биогеоценоза. По оси ор-
динат здесь отложен коэффициент размножения. По
существу, это скорость размножения. Это отношение
числа особей, родившихся, скажем, сегодня, к числу
особей, родившихся вчера. А на оси абсцисс отложена
плотность популяции – то есть, количество видов, ко-
личество особей на единицу площади.
Я очень много работал, изучал один из видов лесных
насекомых, продолговатого короеда, живущего под ко-
рой. У меня был массовый материал, собранный в те-
чение многих лет. Когда мы этот материал обработали,
то получили очень хорошую экспоненту, которая ме-
ня страшно заинтересовала. Я чувствовал, что здесь
что-то есть, но не мог понять, что. А потом, когда мы
с моими коллегами это дело начали разбирать уже бо-
лее детально, выяснилось, что мы наткнулись на не-
кую точку X1, вы ее видите на оси абсцисс. Это пере-
сечение экспоненты с коэффициентом размножения,
равным единице. Это говорит о том, что есть стабиль-
ное состояние системы, то есть ситуация, когда ро-
ждаемость популяции близка к ее смертности. Эта точ-
ка как раз свидетельствует о том, что эти разрежен-
ные популяции насекомых, то есть с относительно не-
большой плотностью, и являются основой устойчиво-
сти всей системы.
Представляете себе весь этот огромный, много-
образный мир насекомых, живущих в лесу. У каждо-
го из них в стабильном состоянии коэффициент раз-
множения близок к единице. Это соотношение регули-
руется различными модифицирующими и регулирую-
щими факторами и является основой для существо-
вания всей огромной экологической системы. Но так
происходит тогда, когда регуляция системы идет нор-
мально. Увеличение численности происходит под воз-
действием модифицирующего фактора, когда возника-
ет какая-нибудь подвижка. Регулирующий фактор, свя-
занный с плотностью популяции, снижает численность
популяции, и система проворачивается вокруг точки
X1, т.е. коэффициента размножения, равного едини-
це. Но когда в систему выбрасывается через некото-
рую характерную пороговую кривую, то популяция на-
чинает «убегать» от своих регулирующих механизмов,
от своих естественных врагов. Коэффициент размно-
жения растет, видите, растет соответственно и плот-
ность популяции. Но до определенного порога. Даль-
ше вступают в действие новые регуляторные механиз-
мы, которые разворачивают эту кривую вниз, и затем
она плавно и медленно уходит опять в свое устойчи-
вое состояние.
Эта регуляция численности описывается хорошим
математическим языком. Она является по существу
базовой для всех наших дальнейших подходов. Эти ве-
щи мы расписали для различных видов насекомых, ко-
торые дают грандиозные вспышки массового размно-
жения в наших северных лесах, в частности, в Сиби-
ри. Эти виды обычно находятся в разреженном состо-
янии, их просто не найдешь в лесу. Но когда они вы-
ходят на вспышку массового размножения, то они раз-
множаются на сотнях, тысячах и даже миллионах гек-
таров и уничтожают лес. Получается так, что они как
бы разрушают среду своего обитания. Если бы это бы-
ли какие-то дома или другие сооружения, то их, навер-
ное, надо было бы отстраивать. Но лес, он, к нашему
счастью, растет. Это возобновляемый ресурс, и поэто-
му лес омолаживается. С эволюционной точки зрения
это вообще замечательный процесс, потому что здесь
происходит омолаживание леса. Он вырастает снова
и снова, он трансформируется, меняется, и в конеч-
ном итоге выходит на климаксовое, как мы говорим, со-
стояние, которое может существовать неопределенно
долго, если не будет опять воздействия возмущающих
факторов.
Возмущающие факторы – это насекомые, о которых
я рассказал. Второй возмущающий фактор – человек.
Человек с его спичками и пожарами, человек с его пи-
лой и топором. Человек, который тоже существенно
влияет на состояние экосистем. Но это уже, так ска-
зать, факторы другого порядка. Потому что насекомые
существуют в экосистеме и эту систему регулируют, и
иногда, как мы видим, даже через разрушение. Это по-
служило основой для разработки популяционной те-
ории динамики численности насекомых, которая по-
зволила определить типы массовых размножений. Для
этого был создан специальный математический аппа-
рат.
Вспышка, о которой шла речь, называется собствен-
но вспышка. Бывает ситуация, при которой вид выхо-
дит на высокую численность, и неопределенно дол-
го там может находиться в этом состоянии. Пока, так
сказать, не уничтожит все, что может уничтожить. За-
тем, после глубокой депрессии, он также возвращает-
ся в зону разреженных популяций, но не вымирает, а
как бы там затаивается. Потом медленно перегруппи-
ровывается и опять готовится к следующему действу.
Эта вспышка носит название фиксированной. Они ха-
рактерны для определенной группы насекомых, кото-
рые способны «готовить» свои кормовые объекты (де-
ревья) для успешного заселения путем повреждения
ассимиляционного аппарата. Есть еще так называе-
мые «перманентные» вспышки, когда вид непрерывно
флуктуирует в пределах разреженной и высокой плот-
ности, не останавливается на стабильном состоянии.
Классический пример – горные леса Швейцарии.
Швейцарцы – аккуратные люди. Они сто лет наблюда-
ли такого рода вспышку в лиственничных лесах Альп.
И эти столетние наблюдения показали, что в одном
из участков такого леса определенный вид непрерыв-
но, периодически, через ряд лет переходит к массово-
му размножению. Работает с точностью швейцарских
часов. Есть вспышки размножения, которые мы назы-
ваем «реверсивными», когда от достаточно высокой
плотности популяция движется в сторону невысокой
плотности. Скажем, вид существует при определенной
плотности, а потом получается так, что его почти ис-
требили. Например, как соболя в свое время в Сибири:
в Саянах, на Баргузине в бассейне о. Байкал. Потом
существовал длительное время запрет на его охоту,
соболь в массе размножился и опять вернулся в свое
устойчивое состояние с повышенной плотностью.
Выявление этих типов вспышек и их математиче-
ское описание дало возможность провести своего ро-
да систематизацию видов насекомых и создать новую
классификацию типов массовых размножений. Это по-
служило основой для понимания многих популяцион-
ных процессов, ведущих к негативным процессам раз-
рушения лесов, которые мы видим сейчас на картин-
ке. Потому что хотя это и природный процесс, но с
потребительской точки зрения – точки зрения чело-
века – это нарушение, это потеря ресурса. Лес ведь
не только экологический каркас территории, он еще
очень важный возобновляемый природный ресурс. И
поэтому организация защиты леса, недопущение мас-
совых размножений является одной из важнейших за-
дач управления лесами.
Эти задачи решаются сейчас разными способами.
Решаются с помощью моделей, с помощью прогнози-
рования массового размножения на основе математи-
ческого моделирования. Выясняются где, когда и как
будут осуществляться эти экспансии насекомых в та-
ежных лесах. И какими методами следует регулиро-
вать численность.
Александр Гордон. То есть, война настоящая.
Александр Исаев. Да, мы получили сейчас механизм регуляции.
Механизм регуляции связан и с другой важной регу-
ляторной системой уже на уровне вида. Я попрошу
следующий снимок. Длительное время мне пришлось
работать с группой насекомых, которые живут в ство-
ле дерева. Это так называемые ксилофаги, т.е. потре-
бители древесных тканей дерева. И выявились уди-
вительные вещи. При наличии большого разнообра-
зия этих видов, заселение деревьев осуществляется
в определенной последовательности, которая обусло-
влена экологическими параметрами вида и его способ-
ностью поселяться на деревьях определенного физио-
логического состояния. Эти виды заселяют деревья,
которые начинают болеть. Линия снижения устойчи-
вости, которая здесь показана, это формализованное
свидетельство того, что дерево начинает болеть все
больше и больше. По мере течения болезни (ослабле-
ния) дерево начинает заселяться группировками на-
секомых. Этот ряд заселенности исследован для ли-
ственницы – именно в той последовательности, ко-
торая показана на рисунке, идет «освоение» дерева
группировками ксилофагов. Первоначально на дерево
нападают виды, способные заселять практически здо-
ровые деревья. Они ослабляют дерево все больше и
больше и как бы готовят его для заселения видами дру-
гих экологических группировок.
Но что самое интересное, это как они выявляют, на-
ходят эти деревья. Эти деревья они находят по той
информации, которая идет от самого дерева в зави-
симости от степени его ослабления. На каждом этапе
физиологического ослабления дерево выделяет раз-
личные «сигнальные» летучие соединения, привлека-
ющие насекомых. У хвойных пород это могут быть, в
частности, различные монотерпены или другие про-
дукты жизнедеятельности. Дерево как бы невольно
сигналит, что оно заболело и может стать добычей раз-
ного рода насекомых. Этот сигнал улавливается тем
или иным видом, и он начинает заселять дерево. Од-
новременно так устроено в природе, что это момент
наиболее удобный и благоприятный для развития под
корой – в смысле состояния луба (подкорового слоя),
его питательной ценности, состава микрофлоры и дру-
гих экологических параметров. То есть, это возмож-
ность заселиться на том этапе ослабления, когда дере-
во наиболее благоприятно для развития того или ино-
го вида.
Это осуществляется еще и с использованием других
очень важных биологических веществ – так называе-
мых феромонов. Здесь вступает в действие уже язык
запаха. Это увлекательнейшая и очень важная тема,
особенно для понимания внутренних, тонких элемен-
тов механизма взаимодействия. Это та же первичная
привлекательность самого дерева. Каждый вид име-
ет свой диапазон восприятия привлекательности. И он
как бы идет по этой волне и попадает на то дерево, ко-
торое для него наиболее благоприятно. Кроме того, по-
следовательность заселения определяется еще и на-
личием второй сигнальной системы. Это уже половые
феромоны, т.е вещества, которые испускают сами на-
секомые.
Александр Гордон. Насекомые, поселившиеся на этом дереве. И
испускают они половые атрактанты.
Александр Исаев. Да. Эти половые атрактанты имеют очень из-
бирательную способность. Во-первых, они имеют ви-
довую избирательность. То есть они привлекают осо-
би тех видов, которые являются родственниками. За-
тем, эти атрактанты имеют временный характер, про-
являются дискретно, что дает возможность постепенно
расселяться по всему стволу. То есть, они регулируют
плотность поселения.
Александр Гордон. А для других видов они могут быть сигналом о
состоянии дерева?
Александр Исаев. Да, но только для видов, которые для них явля-
ются врагами. Враги (хищники и паразиты) также при-
способились к этим же самым половым атрактантам,
и они налетают на то же дерево именно в тот момент,
когда эти атрактанты работают. А эти атрактанты начи-
нают работать еще и в связи с питанием. Когда короед
вбуравливается в дерево, он должен сначала попро-
бовать, а пригодно ли это дерево для поселения его
потомства? Поэтому феромоны-атрактанты образуют-
ся в кишечнике. Были проведены очень тонкие рабо-
ты, позволившие выявить и синтезировать эти соеди-
нения. И сейчас мы используем их в ловушках для от-
лова и уничтожения вредителей леса.
Вид, о котором я рассказал и которым я занимал-
ся на лиственнице, это ближайший родственник типо-
графа, знаменитого ипс типографус, это короед типо-
граф. Вы представляете, что это такое, они родствен-
ники. Тот на лиственнице живет, а этот – на ели. Это
тот самый вид, который так активно уничтожает ело-
вые леса, в том числе и в Подмосковье. Здесь исполь-
зуются ловушки как раз на основе атрактивных соеди-
нений, которые были выявлены в результате таких тон-
ких, очень интимных, я бы сказал, исследований этой
стороны жизнедеятельности лесных насекомых.
В заключении я хотел бы сказать, что мы сейчас рас-
полагаем достаточно мощным аппаратом познания ди-
намики численности лесных насекомых. В этом напра-
влении выполнены не только фундаментальные ис-
следования, но и широкий спектр прикладных работ,
используемых на практике. Мы можем прогнозировать,
где, когда и как начнутся вспышки размножения. Мы
можем предвидеть время и место, где они происхо-
дят. Мы используем для этого различные новые техни-
ческие приемы, в частности, аэрокосмические методы
исследования. Потому что если мы нацелено иссле-
дуем определенный участок леса, то сейчас нет про-
блем увидеть из космоса, что там происходит с лесом.
Эти работы сейчас принимают практический облик, мы
работаем с нашими специалистами-лесопатологами.
Есть реальные возможности предсказывать все доста-
точно корректно и осуществлять меры защиты леса.
Мы не говорим – меры борьбы. Мы не считаем, что это
вредители. Мы считаем, что это компонент биогеоце-
ноза, который надо регулировать.
Александр Гордон. Тут есть определенный парадокс. Вмешиваясь в
естественное экологическое развитие вида (который,
как вы сами сказали, уничтожает старый лес и способ-
ствует его обновлению, расставляя ловушки в местах
бедствия, с точки зрения человека), мы все-таки тем
самым подвергаем опасности лес. Вот сейчас в Под-
московье короеды, типографы, как вы их называете,
начинают хулиганить. Мы расставляем ловушки, сни-
жаем резко популяцию, и старые ели, которые должны
быть повержены этими жуками, остаются в лесу. Нет?
Александр Исаев. Понимаете, существует такое мнение, я бы ска-
зал, непрофессиональное, что если лес вырос, он дол-
жен умереть. Это и так и не так. Умирает не лес, уми-
рают деревья. Но в ненарушенном климаксовом лесу,
эта система устойчива, она стабильна – сколько био-
массы происходит, столько и уходит. Там все очень вза-
имосвязано. Там умирают деревья, но не лес, пото-
му что выпадает дерево, а на место его уже идет под-
рост. И эти разновозрастные леса (климаксовые леса
– только разновозрастные), вообще говоря, существу-
ют не то чтобы вечно, но неопределенно долго. Это мы
называем потенциальная растительность, которая как
была когда-то, так и продолжала бы существовать, не
будь возмущающих факторов в виде человека, пожа-
ров и тех же насекомых. Понимаете? Так что о том, что
там происходит что-то очень плохое, речь не идет. Речь
идет о том, что мы просто теряем ресурс, который мож-
но использовать в процессе хозяйственной деятельно-
сти.
Александр Гордон. То есть не отдать жуку, а взять себе.
Александр Исаев. Не отдать жуку, а взять себе, вот в чем дело.
В процессе хозяйственной деятельности, рубок, ухода
за лесом, санитарных рубок, мы можем использовать
древесину. Только с этой точки зрения – опять-таки по-
требительской точки зрения человека, это естествен-
ная потребность, – можно говорить о вредителях, по-
нимаете?
Но я хочу сказать, что если бы под Москвой осу-
ществлялось нормальное ведение лесного хозяйства,
изымался тот лес, который был оставлен, то вообще
бы этих потерь и не было, как не было в таких разме-
рах и типографа. Потому что человек ослабляет наса-
ждения промышленными выбросами, всякими соору-
жениями и так далее, особенно вокруг больших горо-
дов. А ослабленные леса – это добыча насекомых. То-
гда и происходит разбалансировка той экосистемы, о
которой я говорил. Насекомые выходят из-под контро-
ля и становятся доминантным фактом.
Александр Гордон. И тогда необходимо вмешательство.
Сергей Остроумов. Прозвучали слова о разбалансировке, и хоте-
лось бы продолжить эту тему.
Александр Сергеевич затронул очень важный во-
прос о механизмах. Именно о механизмах взаимодей-
ствий организмов в экосистеме и сообществе – на при-
мере наземных (лесных) сообществ. И мне кажется,
что было бы интересно проиллюстрировать этот же во-
прос на некоторых других примерах, касающихся вод-
ных сообществ. И когда мы с разных сторон, на раз-
ных примерах это посмотрим, выявятся какие-то фун-
даментальные закономерности. Попробуем.
Вопрос о том, как экосистема регулируется, если
разложить его на составляющие элементы, сводится
к тому, как конкретный организм регулирует свои взаи-
моотношения с другими видами в этой экосистеме.
Взглянем на этот рисунок, где в центре – некий ти-
пичный организм, а от него ведут четыре стрелки в раз-
ные стороны. Сейчас мы обсудим тот факт, что у ка-
ждого организма обычно есть четыре группы взаимо-
действия с другими организмами в том сообществе,
где он находится. Четыре стрелки на рисунке символи-
зируют эти четыре группы взаимодействий данного ор-
ганизма с другими существами в сообществе или эко-
системе.
Первое. Организм ищет партнера для размножения.
И задача состоит в том, чтобы его привлечь. Для этого
есть те половые аттрактанты (феромоны), о которых
уже говорил сейчас Александр Сергеевич. Они есть
практически у всех исследованных под этим углом зре-
ния водных организмов.
Второе. Есть проблема поиска пищи, пищевого объ-
екта. Для того чтобы этот объект найти, оказываются
полезными определенные химические вещества (пи-
щевые аттрактанты), которые служат сигналами, сооб-
щают информацию о наличии корма, потенциальной
жертвы.
Третье. Данный организм сам может в один прекрас-
ный момент подвернуться нападению и стать кормом
для кого-то. Поэтому перед ним стоит важная задача –
избавиться, защититься от тех хищников, которые хо-
тят данный организм использовать в качестве пище-
вого объекта. Именно поэтому многие организмы вы-
рабатывают специальные химические вещества, кото-
рые служат защитой от хищников – токсины, репеллен-
ты (то есть отпугивающие вещества) и другие защит-
ные вещества.
Четвертое. И наконец, есть проблема уменьшить да-
вление конкурентов. И здесь тоже химические веще-
ства оказываются полезными. Это и репелленты, и
специальные маркеры территории, которые сообщают
потенциальным конкурентам, что данная территория с
ее кормовыми ресурсами уже занята, и благоразумнее
поискать другой кормовой участок.
Наша тема сегодня – регуляция сообществ. Суще-
ствуют два типа регуляторного воздействия организма
на среду. Один способ – выделить химические веще-
ства в окружающую среду. Об этом, собственно, сего-
дня и будет больше всего идти речь.
Но есть еще и другой способ, о котором необходимо
упомянуть, чтобы общая картина была более полной.
Многие организмы обладают способностью, особенно
в водной среде, пропустить эту среду через себя, ее
кондиционировать. И на следующем рисунке – той ил-
люстрации, которую мы видим, – приведен как раз наш
эксперимент, который очень убедительно показывает,
как это эффективно может делать организм, фильтру-
ющий воду. Мы в своих опытах использовали двуствор-
чатых моллюсков, которые пропускают через себя во-
ду и профильтровывают ее. В предлагаемом вашему
вниманию опыте мы использовали сорские двуствор-
чатые моллюски – мидии Mytilus edulis. На рисунке вид-
ны красные столбики, высота которых уменьшается со
временем. Высота этого красного столбика пропорци-
ональна количеству одноклеточных водорослей в во-
де над мидиями. Видно, что в течение опыта, в тече-
ние очень непродолжительного времени резко снижа-
ется концентрация этих водорослей. Это пример то-
го, как эффективно организм (в нашем опыте – мол-
люск-фильтратор) может воздействовать на среду.
Но далее будем больше говорить о том способе ре-
гуляции, в котором участвуют химические вещества,
выделяемые организмами в окружающую среду – вод-
ную или воздушную. Типы этих веществ были по-ново-
му классифицированы, систематизированы и подроб-
но описаны на многих примерах вашим покорным слу-
гой в двух книгах по биохимической экологии (пре-
одолевая ложную скромность, отметим, что эти книги
оказались первыми книгами по биохимической эколо-
гии не только в отечественной научной литературе; по
мнению экспертов многих стран, эти книги заложили
основы новой научной дисциплины на стыке экологии
и биохимии).
Сегодня в нашей беседе уже упоминались феромо-
ны. Но кроме феромонов существуют и многие другие
химические вещества, тоже очень эффективно дей-
ствующие. К ним относятся алломоны и кайромоны
(эти термины появились сравнительно недавно – зна-
чительно позже многих терминов молекулярной био-
логии и других современных разделов биологии). Под
алломонами понимают те вещества, которые выраба-
тываются одним видом, а воспринимаются организма-
ми другого вида (или видов), – в отличие от феромо-
нов, которые вырабатываются и воспринимаются орга-
низмами одного вида. Причем, под алломонами пони-
мают те вещества, которые приносят пользу тому, кто
их вырабатывает.
Александр Гордон. Яркий пример скунс, скажем.
Сергей Остроумов. Да, пожалуйста. Да, репелленты, токсины. А
под кайромонами понимают те вещества, которые при-
носят пользу уже тому, кто воспринимает эти веще-
ства.
Александр Гордон. А здесь какой пример можно привести?
Сергей Остроумов. Самое интересное, – то, что иногда в роли кай-
ромона для хищника может выступать тот же самый
феромон, вырабатываемый организмом-жертвой. Од-
но и то же вещество может выступать и в той и в другой
функции (и как феромон, и как кайромон). Как раз я хо-
тел бы сослаться на те примеры, которые привел Алек-
сандр Сергеевич, когда говорил о феромонах, которые
выделяются насекомыми, живущими на ослабевшем
дереве. Это, безусловно, феромоны для этого же ви-
да. А для хищника, который охотится за этими насеко-
мыми, это сигнал о том, что там есть пища и многие
хищники научились уже для себя использовать эту ин-
формацию.
Всевозможных химических веществ (их называют
вторичными метаболитами), вырабатываемых орга-
низмами и несущих функцию феромона и другие са-
мые разные сигнальные функции, очень много. Воз-
никает вопрос, не слишком ли большое разнообра-
зие этих веществ? Если термин феромон и другие
термины не охватывают этого разнообразия, то как
быть, как обозначить этот класс экологически важных
веществ? В науке ученый всегда стремится вычле-
нить какой-то общий знаменатель, найти какой-то спо-
соб интегрировать информацию, глубже проанализи-
ровать наше восприятие, обобщить сумму фактов. Ве-
дя поиск фундаментальных обобщений на этом пути,
мы сделали попытку сформулировать обобщающую
концепцию. Концепция была изложена в наших кни-
гах («Введение в биохимическую экологию», «Введе-
ние в проблемы биохимической экологии») и содержа-
щееся в ней рациональное зерно было подтверждено
и последующими публикациями. Мы предлагаем назы-
вать эти вещества ЭКОЛОГИЧЕСКИМИ ХЕМОМЕДИА-
ТОРАМИ. Называть эти вещества экологическими хе-
момедиаторами вполне оправдано в том случае, когда
эти вещества рассматриваются именно как переносчик
информации. И эти же вещества могут фигурировать
как ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ХЕМОРЕГУЛЯТОРЫ – если мы
делаем акцент на регулирующем воздействии этих ве-
ществ на популяции и на сообщества.
Мы опубликовали несколько работ (упомянутые кни-
ги и статью в журнале «Вестник РАН» в мартовском но-
мере за текущий год), где предложили такую трактов-
ку и такую концепцию. Последующие работы различ-
ных авторов, многие примеры подтверждают то, что
это подход, который себя оправдывает.
В биологии мы всегда интересуемся эволюционным
подходом. Если рассматривать феромоны с этой точ-
ки зрения, то можно сделать интересные выводы, уви-
деть эволюцию в новом свете. Известно, что феромо-
ны существуют не только у насекомых, не только у выс-
ших организмов, но также и у одноклеточных организ-
мов. Давайте представим себе, что древние однокле-
точные организмы в ходе эволюции стали объединять-
ся и образовывать многоклеточные организмы. Посмо-
трим на следующий рисунок, где от одноклеточных ор-
ганизмов эволюция ведет к многоклеточным. Напра-
вление эволюции обозначено стрелкой. Обратим вни-
мание на эту стрелочку, на момент эволюционного пе-
рехода от одноклеточных организмов к их постоянной
ассоциации, т.е. к многоклеточному организму. Спра-
шивается, что тогда могло происходить с теми феро-
монами, которыми пользовались эти древние однокле-
точные организмы?
Здесь вырисовывается такая картина, которую мож-
но увидеть по аналогии с картиной эволюционного пе-
рехода морских организмов к жизни на суше. Мы часто
говорим о том, что древние организмы вышли из моря
на сушу и унесли с собой частицу океана в своей крови.
Этот красивый образ имеет под собой научную осно-
ву. И если продолжить эту аналогию, то тогда возника-
ет возможность увидеть эволюционную судьбу феро-
монов. В упомянутых выше книгах мы обосновываем
следующую предполагаемую картину: феромоны, ко-
торые передавали сигнал от клетки к клетке, продол-
жают выполнять эту функцию, уже находясь в составе
многоклеточного организма. Тогда эти вещества, ранее
именовавшиеся феромонами, уже выступают как то,
что мы называем гормонами (переносчиками сигналов
от клетки к другой клетке того же организма). Интерес-
но, что можно продолжить эту линию мыслей, и тогда
мы по-новому увидим нервную систему. Известно, что
наши нервные клетки, как и клетки всех многоклеточ-
ных организмов, передают сигналы друг другу с помо-
щью химического вещества. Эти вещества называются
медиаторами. Они очень важны для нейробиологии. И
их эволюционное происхождение можно представить
себе таким же образом – как эволюционное продолже-
ние функций феромонов древних одноклетоных орга-
низмов, в ходе эволюции ставших клетками нервной
системы многоклеточного организма.
Теперь перейдем к некоторым примерам экологи-
ческих хеморегуляторов в водных сообществах. По-
звольте привести некоторые конкретные примеры, с
тем чтобы дополнить ту интересную картину, которую
мы увидели на примере лесных экосистем, и мы уви-
дим нечто подобное – в совершенно других организ-
мах.
Здесь, на этой иллюстрации, голубой краб
Callinectes sapidus. У этого краба размножение проис-
ходит таким образом, что самка в возрасте около трех
лет впервые начинает размножаться. Самка голубо-
го краба встречается с самцом всего лишь один раз
в жизни. Но эта единственная встреча для нее очень
важна – это первая и последняя любовь в ее жизни и
единственный акт разделенной любви. Она получает
от него мужские половые клетки, которые она бережно
и рачительно использует всю оставшуюся жизнь. По-
сле этой единственной встречи со своим возлюблен-
ным оказывается, что она получила от него достаточ-
но гамет (мужских половых клеток), чтобы в течение
нескольких лет потом отложить несколько миллионов
яичек. Ясное дело, что эта встреча с возлюбленным
очень важна для нее. И для того чтобы она произо-
шла, самка использует половой феромон, чарующее и
манящее воздействие которого на самца совершенно
неотразимо. Структура этого феромона – вещества ис-
тинной и единственной любви – установлена, это так
называемый крустэкдизон (смотрите на этом рисунке
его формулу). Интересно, что этот феромон является
химическим родственником половых гормонов челове-
ка. То есть на уровне этой функции и тех веществ, ко-
торые задействованы в половом размножении, оказы-
вается, что мы, люди, очень близки многим водным жи-
вотным. Мы – существа очень близкие, несмотря на
то, что это – беспозвоночные водные животные (рако-
образные, одна из крупнейших групп типа членистоно-
гих), а мы относимся к позвоночным животным (класс
млекопитающих).
Еще некоторые интересные примеры. Крабы отно-
сятся к бентическим (то есть живущим на дне) орга-
низмам. Бентические организмы образуют сообщество
бентоса – сообщество той части экосистемы, которая
связана с донной частью моря и вообще любого водо-
ема. Но еще существует очень важная часть экосисте-
мы, которую называют пелагиаль (то есть сообщество
водной толщи), там живут планктонные организмы.
Здесь мы видим одного из представителей зоо-
планктона – копеподу Eurytemora affinis. У них тоже
имеются половые феромоны, и ими пользуются эти ор-
ганизмы для того, чтобы найти друг друга для осуще-
ствления размножения.
Здесь, на этом рисунке – еще один представи-
тель планктонных организмов – пресноводные кревет-
ки Paratya compressa. У них есть феромон, который
стимулирует развитие яичников.
На этом слайде еще один планктонный организм –
рачок Polyphemus pediculus, – у которого есть хими-
ческие вещества, которые, как показано, стимулиру-
ют дыхание и двигательную активность. То есть очень
многие аспекты жизни и функционирования организ-
мов определяются и регулируются химическими веще-
ствами.
Мог бы возникнуть вопрос, а существуют ли веще-
ства, которые наоборот подавляют, не стимулируют,
а подавляют? Да, существуют. Вот ингибитор роста у
пресноводных креветок Macrobrachium rosenbergii. И
кстати, это один из примеров того, как вещество регу-
лируется таким образом, что ограничивает потенциал
к размножению, так что достигается то, о чем говорил
Александр Сергеевич, когда определенный коэффици-
ент роста именно такой, какой он должен быть, чтобы
не выйти за пределы экологической емкости системы.
Александр Гордон. А от чего зависит интенсивность выделения это-
го ингибитора роста? От плотности популяции?
Сергей Остроумов. Да. Как раз получается, что тут идет очень
осмысленная регуляция.
Александр Исаев. Да, вы знаете, вообще вещь поразительная.
Если бы насекомых ничто не сдерживало, они, как лю-
бой вид, уходили бы в бесконечность по плотности. По-
нимаете? Но тут речь идет о том, что механизм регу-
ляции связан еще с запаздыванием системы регуля-
ции. Регуляторы с большим запаздыванием, то есть
скорость размножения которых близка к скорости раз-
множения жертвы, имеют большую инерцию. Поэтому
он и может выскочить через пороговое значение и дви-
гаться. А дальше вступают в действие механизмы с
очень малой инерцией. Скажем, микроорганизмы, они
значительно быстрее размножаются, чем насекомые.
И траектория как бы вязнет в этой массе, и начина-
ет снижаться коэффициент размножения и скорость, а
потом уже снижается численность.
Сергей Остроумов. Позвольте мне еще на одну вещь обратить вни-
мание. Я совершенно не затрагивал вопрос о количе-
ственных концентрациях. И вот позвольте на это обра-
тить внимание, поскольку это очень важно и для на-
земных организмов, и для водных.
Здесь показан морской красивый организм – очень
интересные существа, это морское беспозвоночное
животное, похожее на подводную хризантему с жи-
выми, двигающимися лепестками – актиния, которая
распускает очень красивые щупальца и очень краси-
во выглядит. Не случайно ее латинское название –
Anthopleura elegantissima – что означает в переводе –
«в высшей, предельной степени элегантная». И на изо-
бражении она красиво выглядит. Но если ее поранить,
то не только она сжимает щупальца, но и соседние ак-
тинии чувствуют, что что-то произошло – и тоже убира-
ют, сжимают эти щупальца.
Оказалось, что эффективность того феромона тре-
воги, который как раз передает этот сигнал, такова, что
действует – здесь показано на рисунке – всего лишь
концентрация 10 в минус десятой моля. Эта концен-
трация, если ее в более понятных терминах выразить,
означает, что чайную ложку этого вещества можно до-
бавить на 10 тысяч тонн воды. И этого будет доста-
точно, чтобы актиния почувствовала такую маленькую
концентрацию. И это типичный случай, это не рекорд,
это типичная эффективность действия феромона.
Позвольте еще очень интересные некоторые при-
меры. Это вещества химические, которые выделяют-
ся этой – на рисунке – маленькой красивой рыбкой
Pardachirus pavoninus, 10–20 сантиметров размером,
но она отпугивает акул этим веществом. Ясно, что
это очень интересное практическое значение может
иметь.
Среди природных веществ, важных для регуляции
экологических отношений, в беседе уже были упомя-
нуты репелленты и токсины. Один из примеров – ток-
син с названием тетродотоксин. Это – страшный яд.
Он вырабатывается приятными такими симпатичными
рыбками из семейства Иглобрюхие (другие названия
этого семейства – Скалозубовые или Рыбы-собаки) –
вот на рисунке. Интересно, что туда входят рыбы Fugu
rubripes (бурый фугу, или бурая рыба-собака), из ко-
торых на Востоке готовят знаменитое и почитаемое в
Японии блюдо фугу. И кстати, потому требуется боль-
шое искусство в приготовлении – если там попадет-
ся этот тетродотоксин, это смертельный исход. Если
это мясо рыб-иглобрюхов готовится несведущими ди-
летантами, то в 60 случаях из ста дегустирование та-
кого блюда приводит к смерти.
Закономерно, что нас всегда интересуют вопросы
прикладного использования, как говорил Александр
Сергеевич, это очень полезный, очень эффективный
способ регуляции и управления лесными экосистема-
ми.
Но точно так же это очень полезно для сельского
хозяйства, поскольку на этом базируется один из спо-
собов интегральной системы защиты растений. Это
один из важных аспектов биотехнологии, поскольку это
очень полезные химические вещества, относящиеся
к вторичным метаболитам. Это используется в аква-
культуре, поскольку там необходимо повышать ее эф-
фективность, мы говорили о том, что есть ингибито-
ры роста, которые как раз и будут ингибировать, если
не обращать на них внимание. И это очень интерес-
ный способ использования феромонов и других хими-
ческих регуляторов. Применение экологических хемо-
медиаторов и хеморегуляторов (феромоны и другие) –
это интересный способ уменьшить использование бо-
лее опасных пестицидов. Это дает возможность более
избирательно подходить к применению ядохимикатов
и тем самым уменьшить их дозировку, уменьшить вне-
сение токсичных агрохимикатов в сельскохозяйствен-
ные посевы и окружающую среду. Тут перспективы
практического использования фантастические.
Александр Гордон. А насколько легко синтезируются эти вещества,
и насколько они дешевы при этом?
Сергей Остроумов. Поразительным образом некоторые из них
очень просты по структуре. То есть на первый взгляд
кажется, что это что-то должно быть замысловатое.
Очень часто это простые вещества. Иногда это комби-
нация простого и более сложного вещества. Но здесь
самое главное – это работа ученого по выявлению и
по определению химического состава. Дальше уже все
гораздо проще.
Александр Исаев. Вы знаете, парадоксально, но есть вещи, кото-
рые с другой стороны совершенно по иному смотрят-
ся. В защите леса, как правило, надо как-то сгруппиро-
вать насекомых, собрать их в кучу, с помощью феро-
монов, такое общее мнение существует, и затем уни-
чтожить. Но оказалось, что значительно проще исполь-
зовать другой метод – разредить популяцию, дать ей
уйти, угнать ее опять в разреженное состояние, чтобы
она крутилась вокруг этой точки X1 знаменитой, о ко-
торой я говорил. А для этого можно использовать ре-
пеллент, которым можно их пугнуть, просто разогнать.
Репеллент – это отталкивающие вещества, они и ра-
стительного происхождения есть, и синтезированные,
их можно подобрать экспериментально. Разогнав (раз-
редив) популяцию насекомых, мы отдадим ее на съе-
дение экосистеме – лесному биогеоценозу. Потому что
как только численность начнет снижаться, популяция
уже не удержится на пике вспышки и двинется в раз-
реженное состояние, она покатится с горки, «с ярмар-
ки поедет». Понимаете? Такой метод мы предложили
в свое время. И он очень заинтересовал специалистов
у нас и за рубежом. Метод использования репеллен-
тов весьма перспективен и достаточно интересно раз-
вивается.
C.О. Интересно, что с учетом повсеместного дей-
ствия факторов регуляции – в том числе экологиче-
ских хеморегуляторов – возникает совершенно новая
общая картина биосферы, обрисованная в наших кни-
гах и проиллюстрированная в этой беседе.
Первое. Вся биосфера объединена воедино сетью
химических и иных связей, веществами, передающи-
ми информацию и регуляторные воздействия. Эта сте-
пень объединенности, интегрированности биосферы
гораздо сильнее, чем думали ранее. Получается, что
по степени объединенности в единое целое биосфе-
ра напоминает единое сверхсложное существо. Если
использовать язык метафоры и художественных обра-
зов, то это свехсложное существо чем-то похоже, мо-
жет быть, на то, что нарисовало воображение фанта-
ста Станислава Лема и Андрея Тарковского в филь-
ме «Солярис». Во всяком случае, представление о гло-
бальном суперорганизме основано не на пустом ме-
сте. Не удивительно, что и некоторые современные
ученые видят биосферу и даже Землю в целом как
сверхорганизм (Джеймс Лавлок, James Lovelock) в Ан-
глии, его книги «Gaia: A New Look at Life on Earth»; «The
Ages of Gaia»).
Второе. Поведение и действия живых организмов
очень сильно детерминированы регуляторными воз-
действиями других организмов. Практически не оста-
ется места для свободы. Свобода живой природы, сво-
бода в жизни живых существ иллюзорна. Есть элемент
случайности, но это еще не свобода. Получается, что в
биосфере все или почти все структурировано и детер-
минировано, свободы (в нашем понимании – как сво-
боды выбора, как реализации полета воображения и
фантазии, как идеала нашей мечты) просто нет. Это
новое видение биосферы, новое видение устройства
мира, который нас окружает и из которого мы возникли
(или в который мы погружены) как живые существа с
определенным уровнем организации нервной системы
и психики, как люди…
Александр Гордон. Очень интересно! Получается – это новый де-
терминизм?
Сергей Остроумов. Да, совершенно верно. Новый детерминизм в
устройстве и функционировании биосферы, новая сто-
рона в видении детерминизма как важнейшей особен-
ности устройства мира.
Хотя мы не нашли сладостной нашему сердцу сво-
боды, разрешите мне – хотя, кажется, наше время
уже истекло – в заключительный миг оторваться от
строго научной, суровой и прозаической реальности и
окончить в другой тональности, выраженной словами
Максимилиана Волошина, который тоже признал, что
«свободы нет», но на этом не остановился. Вот слова
Волошина («Таноб», 1926):
Свободы нет, но есть освобожденье!
Наш дух – междупланетная ракета,
Которая, взрываясь из себя,
Взвивается со дна времен, как пламя.


Обзор темы


Одна самка тутового шелкопряда содержит всего лишь около 1.5 мкг природного химического вещества феромона бомбикола. Теоретически такого количества достаточно, чтобы возбудить более 1 млрд. самцов. Исследования структуры бомбикола провел Адольф Фридрих Бутенандт, лауреат Нобелевской премии по химии 1939 года. Имеются сведения, что привлекающими свойствами для короедов лиственных пород обладают продукты бактериального разрушения древесины, в частности ванилин.
Современной науке известны природные химические вещества — носители информации и регуляторы в экологии популяций. Они часто выступают в роли химического языка, на котором «говорят» живые организмы. Химические вещества в биосфере могут выступать в двоякой роли — как факторы ее стабилизации и дестабилизации. Экологические хеморегуляторы и хемомедиаторы, исполняющие положительную функцию регуляции экологических процессов, — важный потенциальный инструмент для корректного и избирательного воздействия на популяции и экосистемы, что перспективно и имеет практическое значение для сельского хозяйства и, возможно, для аквакультуры.
А вот близкие по химическому воздействию к природным синтетические химические вещества ксенобиотики могут представлять опасность для экологии. Если раньше оценка их опасности основывалась преимущественно на летальных эффектах, то теперь необходимо учитывать и те, которые не вызывают прямую гибель организмов, но нарушают, например, способность экосистем к самоочищению и самоподдержанию.
Развитие экосистемы, устойчивость ее, выживаемость входящих в экосистему видов животных и растений, возможность положительного влияния на такую систему человека и необходимость минимизации отрицательных воздействий химических веществ, создаваемых человеком, требует внимательного изучения механизмов биорегуляции.
Прежде всего, рассмотрим эту задачу на примере проблемы динамики численности лесных насекомых, ведь лес, несомненно, представляет особую зону интересов человечества.
Огромное разнообразие видового состава лесных насекомых и различия в характере их взаимодействия в лесных биогеоценозах не исключают возможность разработки общей теории динамики численности. Работы в этом направлении первоначально казались формальными, а общие свойства динамики популяций упрощенными. В то же время первые динамические модели явились важным этапом моделирования экологических систем.
Особо важен при этом анализ качественного разнообразия типов динамики численности. Такой анализ следует рассматривать как необходимый этап системного подхода в изучении устойчивости лесных биогеоценозов. Создание общей теории популяционной динамики лесных насекомых адекватно выявлению основных, качественно различных режимов изменения их численного уровня. Естественно предположение, что число ожидаемых режимов (стереотипов) конечно и относительно невелико. Математическая формализация теории динамики численности послужила той основой, на которой осуществлялось развитие этого подхода.
Прежде всего, факторы популяционной динамики разделили на модифицирующие и регулирующие. Далее, последовало развитие представления об инерционных и безынерционных механизмах регуляции, существенно влияющих на скорость и амплитуду изменения численности насекомых. Следующий шаг в развитии теории был связан с введением математического формализма, который был сформулирован как принцип стабильности подвижных экологических систем. Введение формализма позволило оценить удельный вес и характер действия механизмов регуляции на разных этапах массового размножения и построить фазовые портреты, отражающие особенности экологии вида в системе лесного биогеоценоза. Удалось учесть взаимодействия фитофага с фитоценозом и комплексом естественных врагов.
Развитие экологического мониторинга экосистем потребовало углубленных исследований взаимодействия насекомых с лесным биогеоценозом и обобщения обширного материала по динамике численности конкретных видов в реальной экологической обстановке. В соответствии с основными положениями феноменологической теории и экологической оценкой видового разнообразия лесной энтомофауны была предложена оригинальная классификация типов популяционной динамики насекомых, основанная на анализе их фазовых портретов. Классификация базируется на учете явления запаздывания, т. е. наличия или отсутствия на фазовом портрете выраженной области действия инерционных механизмов. С учетом особенностей внутренней структуры фазовых портретов выделяются три основных типа динамики численности: стабильный, продромальный и эруптивный. Выделенные три типа достаточно полно характеризуют все многообразие пространственно-временного изменения численности отдельных видов и отдельных популяций насекомых. Видовая принадлежность к тому или иному типу динамики численности определяется потенциальной способностью к массовому размножению (амплитудой колебаний численности), а их популяционная динамика — прохождением градационных фаз в конкретных биогеоценозах.
Эруптивный тип динамики численности свойственен ограниченному числу видов, дающих вспышки массового размножения. При этом вспышку ученые рассматривают как особый тип популяционной динамики, отличительной чертой которого является временная потеря регуляции численности фитофага в результате воздействия достаточно мощных модифицирующих факторов на обширных территориях с относительно однородными лесорастительными условиями.
Выход популяции из-под контроля регуляторных факторов обусловливает автономность развития градационных процессов в пространстве и во времени, определяет закономерное прохождение пяти последовательных фаз вспышки (нарастания численности, максимума, разреживания, депрессии и восстановления), отражающих диапазон предельно высокого и необычайно низкого уровня численности популяций. Развитие вспышки обеспечивается преимущественно внутрипопуляционными регуляторными механизмами и особенностями взаимодействия фитофага с кормовой породой. Реализация вспышки массового размножения сопряжена, как правило, с глубоким нарушением стабильности лесных экосистем.
В рамках динамической модели, учитывающей возможности инерционной и безынерционной регуляции, дано описание четырех характерных типов вспышек: фиксированной, перманентной, реверсивной и собственно вспышки. Реализация этих вспышек в природной обстановке иллюстрируется на примере различных видов лесных насекомых.
Предложенная классификация типов динамики численности имеет непосредственное значение для хозяйственной оценки отдельных видов и экологических групп лесных насекомых. Эта оценка, основанная на закономерностях изменения численности во времени и пространстве, отражает экологическую валентность вида и диапазон его потенциального воздействия на лесные экосистемы. В конкретной экологической обстановке это соответствует степени реальной вредоносности вида и определяет целесообразность проведения лесозащитных мероприятий.
Показана роль миграционных процессов, обеспечивающих стабилизацию разреженных популяций и оптимальное расселение по стациям обитания.
Феноменологическая теория имеет важное прогностическое значение для оценки качественно различных этапов многолетней динамики популяций лесных насекомых. Численные критерии, характеризующие пространственно-временную специфику массовых размножений, дают возможность объективно оценить реальное состояние и вероятное изменение численности хозяйственно важных видов лесных насекомых.
Знание закономерностей взаимодействия системы «лес-насекомые» позволяют дать прогноз о масштабах возможных воздействий фитофагов на лесные экосистемы в связи с глобальными изменениями климата и окружающей среды.
Такой подход к анализу динамики численности насекомых, с одной стороны, весьма перспективен для экологического мониторинга лесных экосистем, с другой стороны, понимание механизмов, детерминирующих динамику численности, позволяет осуществить направленную регуляцию численного уровня популяций с минимальным экологическим ущербом для лесных биогеоценозов. Это определяет основной смысл и направленность интегрированной защиты леса от насекомых-вредителей.
Вернемся к природным веществам — биорегуляторам в биоценозе. Например, в системе, кратко характеризуемой лес+насекомое-ксилофаг. Рассмотрим информационный аспект в естественной регулирующей роли корма.
Говоря о первичной привлекательности корма, можно отметить характерные особенности этого явления, определяющего один из важнейших механизмов устойчивости дерева к насекомым-ксилофагам. «Первичная» привлекательность может вызываться различными раздражителями. Одни из них (форма объекта, размеры, конфигурация, цвет и др.) имеют подчиненное значение. Эти раздражители включаются в цепь условных рефлексов насекомых, но не определяют сущность взаимосвязи.
Более существенную информационную нагрузку несут запахи. Реакция ксилофагов на химические раздражители позволяет определить местонахождение кормового объекта, пригодного для питания и развития потомства.
Комплекс ксилофагов качественно не однороден. Одни виды способны реагировать на запах терпенов или жирных кислот; для других может быть более важна интенсивность тепловой радиации, для третьих — запах брожения, вызываемого микроорганизмами. Очевидно, имеются еще не известные науке источники информации ксилофагов (например, напряженность магнитного поля), которые будут расшифрованы в процессе дальнейших исследований. Действие различных раздражителей изменяется в зависимости от состава или концентрации химических реагентов, длины волны и интенсивности радиации, физических свойств кормового объекта и др. Наибольшее значение приобретают те сигналы, которые прямо или косвенно отражают физиологическое состояние дерева. Используя эти сигналы, каждый вид ксилофагов выбирает пригодные для поселения объекты и обеспечивает продолжение рода.
Сведения о механизмах «первичной» привлекательности еще недостаточны для всесторонней оценки того или иного фактора в системе информационных взаимосвязей. Специфические особенности некоторых видов ксилофагов отчетливо проявляются при анализе «вторичной» привлекательности, обусловленной действием феромонов-аттрактантов.
Эффект феромонов и вторичная привлекательность. Запах ослабленного дерева — не единственный источник химической информации, обеспечивающий ксилофагам выбор объекта, пригодного для поселения. Для многих видов это лишь первый сигнал с небольшой зоной действия. Массовое скопление насекомых вызывается привлекательностью феромонов — специфических веществ химической информации, определяющих поведение насекомых в сообществе.
Роль феромонов в жизнедеятельности насекомых в последнее время привлекает пристальное внимание исследователей. Эти вещества используются насекомыми для обмена информацией, помогают регулировать условия внешней среды, вызывают перестройку организма родственных особей.
Различают две формы влияния феромонов. Одни соединения действуют непосредственно на нервную систему и вызывают незамедлительную реакцию насекомых. Большую часть этой группы специфических веществ составляют феромоны — половые аттрактанты. Эти вещества обеспечивают встречу полов, способствуют скоплению особей одного вида, «маркируют» гнезда, указывают направление к кормовым объектам. Другая группа феромонов вызывает сложную цепь физиологических явлений, ведущую к перестройке организма насекомых. Эти феромоны рассматриваются как гормоны внешнего действия в отличие от веществ внутренней секреции, регулирующих физиологические процессы.
Действие специфических феромонов ускоряет или замедляет созревание половых продуктов, влияет на соотношение полов, стимулирует спаривание, вызывает изменение окраски насекомых и др. Эффект действия феромонов наиболее отчетливо прослеживается у муравьев, пчел, ос, термитов. Особенности биологии общественных насекомых исключают возможность длительного существования отдельных особей вне семьи. Поэтому средства химического общения у них достигли высшего эволюционного уровня. Феромоны-аттрактанты приобретают особое значение для насекомых-ксилофагов, ведущих стадный образ жизни.
Повышенный интерес к половым аттрактантам обусловлен успешными исследованиями этого феномена у различных групп насекомых и перспективами использования носителей химической информации для борьбы с вредителями.
Эффект действия феромонов отчетливо прослеживается у короедов. На благоприятных кормовых объектах короеды образуют массовые скопления, приобретающие черты поселений колониального типа. Это не означает, что короедов следует относить к общественным насекомым, сообщества которых достигли значительно более высокого уровня эволюционного развития. Однако некоторые характерные черты общественного поведения, проявляющиеся у короедов, позволяют выделить эту группу из состава насекомых, развивающихся в стволах древесных растений.
В отличие от других видов ксилофагов забота о продолжении рода у короедов не ограничивается откладкой яиц на подходящий для развития субстрат. Выгрызая в лубе или древесине специальные маточные ходы, короеды регулируют экологическую обстановку у гнезда и создают благоприятные условия для развития потомства. Короеды в определенной степени ухаживают за своим потомством. Взрослые особи не покидают гнезда до тех пор, пока личинки не проходят критического периода «детской смертности», а в некоторых случаях остаются в ходах до превращения личинок в куколок и жуков. Есть и проявление ухода за потомством, свойственное общественным насекомым.
Короеды активно очищают ходы от буровой муки, удаляя при этом токсические вещества, которыми пропитываются огрызки тканей, разгрызают специальные вентиляционные отверстия, создают благоприятный режим температуры и увлажнения, необходимый для развития потомства.
Поведенческие реакции короедов обеспечиваются более сложной системой информационных взаимосвязей по сравнению с другими группами ксилофагов.
Необходимость «колониального» поселения на подходящих объектах в короткие сроки диктуется и специфическими особенностями развития короедов. По сравнению с другими ксилофагами большинство короедов обладает коротким циклом развития, длительность которого не превышает 1,5–2,5 месяцев. Ускоренное прохождение жизненного цикла должно обеспечиваться выбором оптимального кормового объекта и достаточным количеством питательных веществ, необходимых для развития личиночных фаз. Изменение биохимического состава корма по мере снижения устойчивости дерева протекает динамично, поэтому поселение на поздних этапах ослабления дерева будет сопряжено с ухудшением режима питания личинок. Подходящий кормовой объект должен быть найден с минимальной затратой энергии и в короткий период. Одновременность освоения дерева приобретает особое значение для первичных паразитов, которым предстоит преодолеть сопротивление живого дерева.
Отмеченные особенности вызывают необходимость ускоренной концентрации этих насекомых на пригодных деревьях. Массовость и одновременность нападения обеспечиваются действием половых феромонов, выделяемых жуками-первопоселенцами. Возникновение химической информации, источником которой становятся «первопоселенцы», — качественно новый этап привлекателъности дерева.
Половая специфичность феромонов. Способность выделять аттрактивные вещества свойственна преимущественно особям того пола, которые первыми приступают к постройке гнезда. У моногамных видов половые феромоны выделяют самки. У полигамных короедов устройство гнезд начинают самцы.
Половая специфичность феромонов, очевидно, не имеет безусловного значения. Например, выделения самцов, рода Dendroctonus также обладают аттрактивными свойствами, однако действие этих соединений наиболее эффективно лишь в смеси с феромонами самок. Привлекательность первопоселенцев прослеживается при искусственной подсадке жуков различного пола на ловчих деревьях.
Половая специфичность феромонов-аттрактантов играет важную роль в динамике численности популяции. Уменьшение количества самок (или самцов) — потенциальных носителей химической информации, ограничивает возможность нахождения пригодных кормо вых объектов и снижает жизненность популяции.
Видовая специфичность феромонов. Химическая информация многих насекомых характеризуется высокой видовой специфичностью. Биологическая целесообразность этого явления обусловлена необходимостью ускорений концентрации особей одного вида на подходящем кормовом субстрате. Например, численно преобладание популяции короедов укрепляет их позиции в конкуренции с другими видами, успешное развитие которых может лимитировать общую кормовую базу.
Видовая специфичность феромона привлекательности отчетливо прослеживается при изучении продолговатого короеда. В опытах с ловушками-ольфактометрами на запах отрубков, зараженых этими короедами, прилетали особи преимущественно того же вида. Из насекомых других групп реакция на феромоны продолговатого короеда отмечена лишь у двух его энтомофагов.
Подобная сопряженность хемотаксических реакций не случайна и обусловлена особенностями взаимодействия этих энтомофагов хозяином-жертвой. Оба этих вида поражают взрослых жуков короедов лишь в тот период, когда они прилетают на дерево и начинают втачиваться в кору. После углубления в корковый слой короеды становятся малодоступными.
Способность воспринимать феромоны привлекательности хозяев-жертв в период их массового скопления — показательный пример информационных взаимосвязей насекомых различных трофических уровней.
Не исключено, что у близкородственных видов специфичность феромонов не имеет безусловного значения. Есть сведения, что короедов рода Ips могут привлекать аттрактанты жуков, относящихся к другому виду или даже роду.
Сопряженность действия феромонов с питанием жуков. При изучении феромонов короедов установлена очень характерная деталь: привлекающие вещества начинают выделяться лишь и процессе питания жуков. Короеды-первопоселенцы как бы предварительно испытывают качество субстрата и, лишь убедившись в его пригодности, сигнализируют другим особям о местонахождении кормового объекта.
Сопряженность действия феромонов привлекательности с питанием жуков имеет глубокий биологический смысл. Пригодность корма для взрослых особей означает, что эта пища будет благоприятна и для личиночной фазы, поскольку взрослые жуки и личинки питаются одним и тем же кормовым субстратом. Успешная апробация корма первопоселенцами стимулирует выделение феромона привлекательности и обеспечивает концентрацию короедов. При потреблении малопригодного корма продуцирование аттрактантов прекратится совсем.
Пригодность, корма для жуков короедов и их личинок определяется не только наличием в достатке тех или иных питательных веществ. Как показали наши исследования, богатые углеводами ткани луба могут быть непригодны для питания ксилофагов, если активизация защитной реакции дерева достаточно высока. Эффективность действия феромонов зависит не только от качества корма, но и от общего физиологического состояния дерева.
Например, в отрубках ствола, лишенных защитных реакций из-за нарушения целостности смоловыделительной системы, короеды незамедлительно приступают к образованию брачной камеры и питанию. Непосредственно после проникновения в лубяные ткани в их кишечнике обнаруживаются пища и экскременты. Эти жуки интенсивно выделяют феромоны привлекательности, о чем свидетельствует массовое привлечение других особей и ускоренное заселение отрубков. Привлекательность первых поселенцев в подобных условиях оказывает решающее влияние на концентрацию вредителей, поскольку эффект феромонов не тормозится защитными реакциями дерева.
Сопряженность действия феромонов с питанием жуков — важная биологическая особенность колониальных видов ксилофагов. Эти свойства, выработавшиеся в процессе филогенеза, отражают высокую степень адаптации паразита к растению-хозяину.
Длительность действия феромонов. Феромоны привлекательности обладают еще одним чрезвычайно важным признаком — ограниченным сроком действия. Это свойство носителей химической информации придает системе связи значительные преимущества и согласуется с той биологической нагрузкой, которую несут аттрактивные вещества в жизнедеятельности колониальных видов ксилофагов. Срок действия феромонов зависит от биологических особенностей особей. У моногамных видов феромоны выделяют неоплодотворенные самки: после спаривания продуцирование феромонов прекращается.
Биологическая нагрузка этих регуляторных механизмов чрезвычайно интересна. Пространственное разграничение «сфер влияния» гнезда свойственно всем общественным насекомым (муравьям, термитам и др.). Проявление этих специфических поведенческих реакций не только способствует заполнению гнезд особями разного пола, но и исключает массовую концентрацию самцов, что уменьшает вероятность их поражения хищниками и паразитами. Кроме того, пространственное ограничение сферы влияния обеспечивает равномерное заселение кормового объекта. Это способствует успешному подавлению устойчивости дерева.
Целесообразность временного действия феромонов определяется их нагрузкой в системе информационных взаимосвязей популяции ксилофагов. Концентрация короедов в сжатые сроки обеспечивает одновременное развитие, что в условиях ускоренного обеднения питательного субстрата приобретает решающее значение для успешного развития потомства. Вместе с тем ограниченность срока действия феромонов а их дискретность исключают перманентное заселение одного и того же участка ствола. Это очень важное свойство феромонов несет двойную нагрузку. Во-первых, эффект феромонов выступает как механизм, регулирующий плотность поселения короедов непосредственно в период массового лета, когда идет ускоренное заселение дерева. Во-вторых, временный характер действия феромонов ограничивает последующее нападение особей того же вида на ранее заселенные участки ствола, где уже развились личинки, и луб потерял первичную привлекательность. Здесь феромон играет роль регуляционного механизма, сдерживающего перенаселение на ограниченной площади питания.
Каким же путем осуществляется регуляция такого динамического процесса, как массовое заселение дерева, в котором может участвовать несколько тысяч короедов? Почему даже при избыточно высокой численности вредителей увеличение плотности поселения но беспредельно, а регламентировано определенными численными параметрами? Ответ на эти вопросы можно получить на основе представлений о механизмах действия феромонов, сущность которых заключается в следующем.
Ослабленные деревья на определенном этапе ослабления становятся источником первичной привлекательности, которая улавливается небольшим числом летающих поблизости короедов. Если дерево пригодно для заселения, первопоселенцы втачиваются под корковый слой, приступают к питанию и начинают наделять половые аттрактанты — новые источники химической информации значительно более мощные, чем сигналы самого дерева. Форомоны улавливаются в потоках воздуха другими особями тог нее вида и способствуют их концентрации на заведомо подходящих для развития деревьях. Налетевшие жуки приступают к прокладке брачных камер и в свою очередь становятся источниками вторичной информации. Привлекательность заселенного участка ствола быстро возрастает, и он превращается в центр притяжение для других особей короеда. При этом встреча полов и оптимальное соотношение самцов и самок обеспечивается дискретным действием феромона и поведенческими реакциями (самок). Взаимодействие особей разного пола приобретает решающее значение на начальном этапе освоения участка ствола.
Заселенный участок не может длительно быть центром экологического притяжения, так как действие феромона ограничено во премени. По мере заполнения гнезд и завершения спаривания выделение феромонов постепенно уменьшается и та часть дерева, где начиналось заселение, постепенно выключается us сферы максимальной привлекательности. Центр экологического притяжения перемещается на соседний участок ствола, заселенный несколько позднее и, следовательно, более привлекательный на данном этапе. Таким путем последовательно заселяется дерево. При этом временный характер действия феромонов и их дискретность оказывают регулирующее влияние на плотность поселения вредителей. В зависимости от численности популяции в данном районе плотность поселения может существенно изменяться, но тенденция к равномерному размещению по поверхности ствола неуклонно сохраняется.
Проявляется еще одна важная регулирующая роль феромонов, ограничивающих распыление популяции по объектам, мало пригодным для развития популяции. Важен эффект феромонов в в миграции насекомых.
Расшифровка языка запахов животными — увлекательная и важная задача современной биологии. Имеющиеся сейчас сведения позволяют очертить общий контур этой сложнейшей информационной системы, определяющей формы внутрипопуляционных взаимосвязей и реакций на факторы внешней среды.
Представление о механизмах привлекательности как важнейшем факторе устойчивости дерева открывает широкие перспективы для регуляции численности вредных видов ксилофагов. Информационные взаимосвязи — наиболее узкое звено в системе «дерево — ксилофаг». Использование этих взаимосвязей позволяет осуществлять управление привлекательностью путем исключения или, наоборот, максимального усиления сигналов, обеспечивающих концентрацию вредителей.
Практическое использование веществ химической информации, очевидно, будет осуществляться: 1) методом «наводнения», т. е. перегрузки среды аттрактивным запахом с целью исключения встречи полов и выбора пригодного кормового объекта; 2) путем искусственного повышения привлекательности ловчих объектов для концентрации вредителей и уничтожения их ядохимикатами или лучевой и химической стерилизацией. Учитывая особенности биологии насекомых-ксилофагов, последнее направление представляется более перспективным.
Переход к практическому применению аттрактантов в борьбе с вредными насекомыми ставит перед исследователями целый ряд новых проблем. Для определения дозировки, времени и места применения аттрактантов в системе лесозащитных мероприятий необходимо иметь четкое представление о перспективах использования этого метода на различном численном уровне популяции насекомых. Наряду с выделением и синтезом новых аттрактантов необходимо продолжать изучение поведения насекомых и их реакции на запахи.
Успешное управление популяциями вредителей с помощью аттрактантов представляется возможным лишь на основе глубокого и всестороннего изучения жизни лесных насекомых и их взаимодействия в системе лесного биогеоценоза.
Не исключая перспективность использования веществ химической информации для борьбы с этой группой насекомых, нельзя забывать возможности непредвиденных явлений, которые могут возникнуть при практическом осуществлении принципиально новых мер борьбы подобно тому, как это происходило после внедрения новых инсектицидов. Вот почему теоретическое обобщение имеющихся материалов и дальнейшее расширение биологических исследований необходимо проводить с той же интенсивностью, как это наблюдалось в последнее десятилетие.
В последнее время все большее значение приобретают исследования, выясняющие особенности экологического равновесия и биосфере и механизмы его поддержания и нарушения, в том числе такие механизмы, в которых участвуют различные органические вещества, в особенности вторичные метаболиты. Закономерен новый этап в развитии экологии, связанный с возрастанием внимания к факторам, регулирующим формирование структуры экосистем, их динамику и функционирование.
Для понимания механизмов поддержания и нарушения экологического равновесия (или устойчивости экосистем) большое значение имеет быстро накапливающаяся информация на стыке экологии, биохимии, химии и физиологии, которая представляет, поэтому, интерес.
Область науки, находящуюся на стыке экологии, химии и биохимии, иногда называют химической экологией. Например, М. Барбье писал: «Живые организмы, принадлежащие к растительному и животному царству, влияют на свое окружение путем взаимно перекрещивающегося действия различных молекул. Эти взаимодействия могут происходить между животными, между растениями, между животными и растениями или между растениями и животными. Добавим еще к этому воздействие неживой природы на животных и растения. Изучение таких взаимодействий, а также химических веществ, при посредстве которых они осуществляются, и составляет предмет химической экологии».
Вещества, являющиеся объектом внимания биохимической экологии, как правило, присутствуют в организмах или выделяются ими в значительно меньших количествах, чем вещества, используемые организмами, прежде всего, как энергоносители или строительный материал. Многие из классов этих веществ уже давно являются объектом изучения биохимии с точки зрения их структуры и метаболизма, причем они в большинстве своем относятся к так называемым вторичным метаболитам.
Воздействие свое многие экологические хемомедиаторы и хе-моэффекторы оказывают при участии ферментативных биохимических реакций, которые активизируют их. Таков, например, ряд веществ, синтезируемых растениями и несущих функцию защиты против патогенных грибов или фитофагов. С другой стороны, биохимические реакции и эволюционная выработка соответствующих ферментов крайне важны при детоксикации вредных веществ, имеющихся у экологического партнера данного организма; именно этим путем идет коэволюционная адаптация грибов или насекомых к тем видам растений, которыми они питаются.
Итак, что же следует считать основным предметом изучения биохимической экологии? Им являются экологические взаимодействия между организмами и их системами (популяциями и сообществами), опосредованные химическими веществами, в основном теми, которые служат исключительно или, прежде всего, посредниками, передающими информацию, или регуляторами экологических процессов. К предмету изучения биохимической экологии относятся также некоторые аспекты воздействия человека на биосферу, связанные с химическим загрязнением.
Биохимическая экология лишь начинает разбираться в этой сложной системе эколого-химических регуляторов — экологических хеморегуляторов, которые вносят важный вклад в гомеостаз и гомеокинез (в широком смысле слова стабильность) экологических систем, в том числе водных.
Биохимическая экология помогает понять биологический смысл существования вторичных метаболитов и других биологически активных веществ (БАВ), которые являются одним из важнейших объектов биотехнологиии, биологические функции которых на концептуальном уровне представлялись зачастую непонятными. Кроме того, биохимико-экологический подход, по-видимому, целесообразен и при анализе принципов и механизмов формирования и функционирования важных систем клеток-продуцентов.
В практическом плане биохимическая экология вместе с другими направлениями науки способна внести вклад в уменьшение загрязнения биосферы.
Функций, которые выполняются большинством веществ, следующие: защита от консументов; атака на организмы — пищевые объекты; сдерживание конкурентов за те или иные ресурсы; привлечение; регуляция взаимодействий внутри популяции, группы или семьи; снабжение веществами-полуфабрикатами (типа предшественников гормонов или феромонов); формирование среды обитания, в том числе водной; индикация местообитаний, ориентация в пространстве и времени.
При этом существуют разные подходы к классификации веществ, участвующих во взаимоотношениях организмов.
Роль и функции экологических хемомедиаторов в биосфере. Среди всего многообразия потенциально возможных трофических и иных связей между организмами можно выделить три экологически важных типа:
1) невозможные в природных условиях, «запрещенные» трофические связи, т. е. связи, которые не реализируются в потоках энергии в природных экосистемах, из-за наличия токсинов, фагодетеррентов или антиовипозитантов;
2) возможные, но не облигатные трофические связи — это широкий класс достаточно обычных трофических взаимодействий;
3) возможные и облигатные трофические связи, то есть такие, при которых вид — консумент получает не только пищевые субстраты, но и жизненно необходимые соединения — предшественники феромонов, или сами феромоны, стероидные молекулы, средства защиты от своих хищников и т. д. Примеры связей последнего класса, которые опосредованы химическими веществами и могут быть названы хемомедиаторными.
Экологические хемомедиаторы типа феромонов и аттрактантов облегчают контакты между особями, содействуют нахождению партнеров для полового размножения!
Весьма важен вклад химических веществ в регуляцию отношений внутри популяций животных и в повышение стабильности их сложной структуры. Сходным образом велико регулирующее значение феромонов в поддержании структуры семей общественных насекомых.
Экологические хеморегуляторы способствуют упорядочению ре-сурсопользования популяциями различных консументов. Так, феромонная коммуникация жуков-короедов помогает отыскивать пищевые ресурсы и регулировать численность популяций, возникающих вблизи конкретных ресурсных запасов. У позвоночных животных существует ольфакторное мечение индивидуального участка, что также регулирует использование ресурсов. Все это предохраняет популяции от излишней конкуренции и вымирания, связанного с переэксплуатацией ресурсов.
Существенный интерес представляют данные о том, что возможна регуляция трофических отношений в другую сторону — когда рост первичной продуктивности позволяет увеличить потребление фитомассы фитофагами. Сюда относится стимуляция плодовитости позвоночных некоторыми веществами растительного происхождения.
Ввиду важности именно регуляторного аспекта в действии упомянутых и многих других веществ их можно характеризовать как химические экорегуляторы. Многие из них выработались в процессе сопряженной эволюции. Различные вещества-посредники участвуют в трофических и нетрофических (хемомедиаторных) взаимодействиях в биоценозах, консорциях и других экологических группировках. Среди последних — коэволюционировавшие пищевые сети — экологические ассоциации морских организмов, экологические кластеры и т. д. Интересно, что некоторые химические вещества могут нести сразу несколько экологических функций.

Библиография


Исаев А. С. Стволовые вредители лиственницы даурской. М., 1966
Исаев А. С., Хлебопрос Р. Г. Принцип стабильности в динамике численности лесных насекомых // Докл. АН СССР. 1973. Т. 208. № 1
Исаев А. С., Гирс Г. И. Взаимодействие дерева и насекомых ксилофагоф. Новосибирск, 1975 Исаев А. С., Хлебопрос Р. Г. Эффекты запаздывания в регуляции численности лесных насекомых // Докл. АН СССР. 1977. Т. 232. № 6
Исаев А. С., Рожков А. С., Киселев В. В. Черный пихтовый усач. Новосибирск, 1988
Исаев А. С., Хлебопрос Р. Г., Недорезов Л. В. и др. Популяционная динамика лесных насекомых. М., 2001
Oстроумов С. A. Введение в биохимическую экологию. М., 1986
Остроумов С. А. Концепция водной биоты как лабильного и уязвимого звена системы самоочищения воды // Докл. РАН. 2000. Т. 372. № 2
Остроумов С. А. Биологические эффекты поверхностно-активных веществ, в связи с антропогенными воздействиями на биосферу. М., 2000
Остроумов С. А. Биологические эффекты при воздействии поверхностно-активных веществ на организмы. М., 2001
Остроумов С. А. Сохранение биоразнообразия и качество воды: роль обратных связей в экосистемах. // Докл. РАН. 2002. Т. 382, № 1
Остроумов С. А. Биохимическая гидробиология: концептуальное изложение основ новой научной дисциплины / Водные экосистемы и организмы: Труды научной конференции 19 июня 2002 года
Телитченко М. М., Oстроумов С. A. Введение в проблемы биохимической экологии. М., 1990

  • ДРУГИЕ МАТЕРИАЛЫ РАЗДЕЛА:
  • РЕДАКЦИЯ РЕКОМЕНДУЕТ:
  • ОСТАВИТЬ КОММЕНТАРИЙ:
    Имя
    Сообщение
    Введите текст с картинки:

Интеллект-видео. 2010.
RSS
X